Постоянновлажные тропики. Часть 1

Гонунг М.Б. Постоянновлажные тропики (Изменение природной среды под воздействием хоз. деятельности). М: Мысль, 1984. 239 с. ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ — ПОНЯТИЕ И СПЕЦИФИКА ПОСТОЯННОВЛАЖНЫХ ТРОПИКОВ, ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ.

ГЛАВА I

ПОНЯТИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ИЗУЧЕННОСТЬ

Прежде чем рассматривать особенности природы и естественных ресурсов постоянновлажных тропиков в свете изменений под воздействием хозяйственной деятельности, нужно уточнить само понятие «постоянновлажные тропики», их территориальное распространение и хотя бы кратко осветить современное состояние их изученности в географическом отношении.

ПОНЯТИЕ «ПОСТОЯННОВЛАЖНЫЕ ТРОПИКИ»

Уточнение этого понятия необходимо не только для того, чтобы четче ограничить рамки содержания книги. Оно целесообразно и потому, что нередко в обзорных и аналитических работах, рассматривающих разные аспекты природопользования в тропиках (трансформацию и модернизацию традиционного сельского хозяйства, развитие лесного хозяйства, инфраструктуры и т. п.), объединяются различные типы природной среды в пределах более увлажняемых тропических областей, т. е. влажных тропиков в широком смысле.

Нечеткая характеристика природного фона, на котором происходят те или иные социально-экономические или эколого-экономические явления, хозяйственные процессы, почти всегда чревата во влажных тропиках возможностью серьезных ошибок при анализе этих явлений, процессов и их последствий. Не говоря уже о таких чрезмерных обобщениях, как «тропические условия», в литературе часто встречаются выражения «тропический лес», «тропическое сельское хозяйство» и т. п. Обычно в таких случаях как бы подразумеваются влажные тропики, но редко для них, кроме как в узкоспециальных работах, дается четкое, а то и вообще какое-либо географическое определение.

В природоведческих работах подобные широкие обобщения (как и частый терминологический разнобой) не представляют особой опасности для науки и практики, так как исследования тропических ландшафтов, экосистем и их элементов обычно сопровождаются конкретными данными о климате, растительности и т. д., что позволяет достаточно надежно сопоставлять наблюдения в различных тропических областях даже при разной терминологии.

Другое дело, когда недифференцированный подход к оценке природного фона в тропических странах проявляется в работах экономического характера. Это может вызвать существенные отклонения от правильного направления в поисках обоснованных путей оптимизации использования естественных ресурсов и охраны среды. Не редки случаи, когда наблюдения и выводы по реальным ситуациям в одной природной обстановке влажных тропиков оказываются перенесенными уже в качестве практических рекомендаций в другие природные условия, например из опыта хозяйственного освоения вторичных листопадных лесов сезонно-влажных тропиков в освоение первичных постоянно-влажных лесов и т. п.

Тем не менее содержание понятия «влажные тропики» представляется как бы само собой разумеющимся для большинства экономистов, экономико-географов и других специалистов, занимающихся проблемами развития тропических стран. И лишь при сравнении работ и проектов указанных специалистов выявляются существенные расхождения в их взглядах на территориальное распространение разных типов среды и природные предпосылки хозяйственного развития во влажных тропиках.

Такое положение объясняется прежде всего тем, что действительно нет единого географического (а также климатического и геоботанического) подхода к определению влажных тропиков, но, главное, их общепринятой типологической и пространственной дифференциации, особенно с учетом современного хозяйственного развития.

«Что понимается под влажными тропиками?» — именно таким вопросом повестки дня еще в 1956 г. начал работу в г. Канди (Шри-Ланка) первый из серии последовавших затем международных симпозиумов под эгидой ЮНЕСКО по координации изучения влажных тропиков 1. Ясного ответа на этот, казалось бы, вполне разрешимый для науки вопрос не было получено и тогда, нет его в общепринятом виде и теперь.

Тогда же было отмечено, что в работах по проблемам развития тропических стран преобладает сугубо

условное деление всего тропического пояса вне стабильно засушливых (аридных) территорий тропических пустынь по существу лишь на две части: полузасушливую (семиаридную), или полувлажную (семигумидную), с преобладанием в течение года сухого сезона и влажную (гумидную), где осадки выпадают в течение большей части года и их среднее годовое количество значительно (обычно превышает 1000 мм).

Распространенность такого подхода к определению влажных тропиков была подчеркнута и инициативной группой ученых в рамках программы ЮНЕСКО по изучению влажных тропиков и комиссией по влажным тропикам Международного географического союза (МГС) в 1960 г. Эта группа выступила с конкретными и зафиксированными на картах предложениями об определении границ влажных тропиков параллельно по климатическим и геоботаническим признакам3.

В то же время работа указанной группы ученых, обобщившая опыт своих предшественников, укрепила старую географическую тенденцию различать лишь два главных типа в природе влажных тропиков, т. е. той части тропического пояса, которая противопоставляется по значительно большему атмосферному увлажнению засушливым тропикам.

За прошедшее с тех пор время каких-либо принципиальных изменений в общих подходах к определению влажных тропиков и их географической дифференциации по существу не произошло, за исключением развития учения об экосистемах вообще и влажных тропиков в частности, на чем мы остановимся в следующей главе. По-прежнему географические определения влажных тропиков и их дифференциация основываются на тех или иных климатических показателях, либо на ландшафтно-геоботанических признаках, либо на обычно эмпирическом соединении тех и других применительно к отдельным территориям.

Итак, разделение влажных тропиков как зонального проявления территориальной дифференциации природных ландшафтов суши на две зоны — постоянно-влажных и сезонновлажных тропиков уже давно сложилось в науке и на практике. Казалось бы, это снимает трудности в выборе необходимых определений и даже как бы делает этот вопрос вообще мнимой проблемой.

Однако это не так. Большой разнобой в выборе критериев для такого разделения у разных исследователей часто запутывает вопрос, оставляя его практически нерешенным. В этом же, с учетом неточности и отрывочности исходных данных для разных территорий влажных тропиков,— причина заметных различий в показе влажных тропиков на картах даже мелкого масштаба, составленных разными авторами.

Во многих работах западных ученых, например, до сих пор географические пределы влажных тропиков определяются по существу по принципам климатической классификации Кёппена, сформулированным еще в 30-х годах. В соответствии с ними и полвека спустя большинство специалистов (несмотря на значительные успехи за это время в изучении распределения баланса тепла и влаги на земной поверхности, атмосферной циркуляции в тропиках и т. п.) следуют разделению влажных тропиков на две зоны, прежде всего по числу влажных месяцев в году. Согласно Кёппену, в одной из них при средней годовой температуре выше 18° даже в наименее дождливый месяц его средние осадки больше 60 мм, а в другой — хотя бы на один месяц в году осадков приходится менее 60 мм, т. е. очевидно наличие «сухого сезона». Некоторые современные исследователи при этом «повышают» минимальную норму средних осадков для определения влажных месяцев в тропиках до 75 мм, подчеркивая, что среднее давление водяного пара должно быть в такие месяцы выше 20 мб, а средняя температура выше 20°. По Кёппену, вечнозеленые постоянновлажные леса развиваются в тропиках там, где в каждом году более 10 таких влажных месяцев, а суммарные годовые осадки превышают 2000 мм.

Многие исследователи сейчас, придерживаясь целиком климатических принципов, несколько формально ограничивают постоянновлажные тропики территорией, где все 12 месяцев в году отвечают самым высоким показателям в определении влажных месяцев. Мы подчеркиваем слово «формально» потому, что в реальности даже наличие 1 — 2 месяцев в году с меньшим количеством осадков не нарушает нормального функционирования основных природных экосистем постоянновлажных тропиков, такого же, как и при круглогодичном высоком атмосферном увлажнении.

В указанных выше предложениях экспертов ЮНЕСКО и МГС к постоянновлажным тропикам отнесены все те области, где обильные и регулярные дожди выпадают 8—11 месяцев в году, хотя один из авторов этих предложений считает необходимым выделять в наиболее увлажняемой части тропиков по крайней мере 5 климатических вариантов (по соотношению числа дождливых дней, средних месячных и годовых осадков и т. п.)

Подобных примеров сохраняющихся различий в выделении постоянновлажных и сезонновлажных тропиков немало. Таким образом, необходимо из множества определений постоянновлажных тропиков остановиться на одном, которое более всего отвечало бы задаче данной книги, не столько следуя формальным математическим показателям и коэффициентам, сколько учитывая истинные возможности природы создавать те особые тропические экосистемы, которые не возникают и не могут существовать вне постоянновлажных тропиков и редко восстанавливаются при глубоком нарушении условий их существования и развития.

В 1980 г. один из ведущих современных зарубежных специалистов по эколого-ресурсным проблемам влажных тропиков, Н. Майерс, предложил определение постоянновлажных тропиков, которое представляется нам одним из наиболее удачных.

Оно опирается на показатели, характеризующие климат с точки зрения возможности существования и развития биома первичных вечнозеленых тропических лесов (всех их вариантов) как доминирующего типа экосистем постоянновлажных тропиков. Это области, где по крайней мере в каждые два года из последовательных трех лет осадки каждого месяца составляют не менее 100 мм, а средняя годовая температура не ниже +24° при практически полном отсутствии дней хотя и с положительными, но близкими к 0° температурами.

Первичные вечнозеленые широколиственные леса постоянновлажных тропиков действительно развиваются лишь в таких условиях. Эти леса могут включать в свой состав отдельные листопадные породы, могут в пределах зонального распространения, иногда даже на обширных пространствах, сочетаться с частично вечнозелеными, частично полулистопадными лесами и другими типами растительности в зависимости от особенностей рельефа, продолжительности и интенсивности деградации первичной растительности и т. д. Но важно то, что основной биом постоянноолажных тропиков не может развиваться в других условиях, в том числе и при глубоких изменениях среды его естественного распространения. Отвечающие этому определению леса постоянновлажных тропиков приурочены преимущественно к низкому рельефу. Они редко поднимаются выше 1300 м над уровнем моря, хотя в бассейне Амазонки встречаются на высоте почти 1800 м, в отдельных районах Африки — около 1500 м.

Далее в отношении постоянновлажных тропиков мы будем придерживаться критериев, наиболее близких к приведенному выше определению этой зоны.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

По климатическим признакам постоянновлажные тропики территориально наиболее соответствуют экваториальной климатической зоне. Но, выделяемая по радиационному признаку, т. е. как зона, где радиационный баланс положителен круглый год, она условно занимает полосу шириной от 13° с. ш. до 13° ю. ш., а по циркуляционным условиям определяется значительно уже — от 5″ с. ш. до 5″ ю. ш.6, и тогда постоянновлажные тропики в принятом нами определении часть субэкваториальных климатических зон. В любом случае постоянновлажные тропики — природная зона, почти повсеместно разделяющая на суше тропические климатические пояса северного и южного полушарий.

Реальное распространение постоянновлажных тропиков существенно отличается от указанных климатических зон в их схематических границах. Это связано с конкретными особенностями распределения в низких широтах океанических пространств и суши, конфигурацией и рельефом последней, некоторыми другими причинами, влияющими на истинный ход циркуляционных процессов и их отражение в локальных климатических условиях, специфику развития экосистем в зависимости от других местных условий.

Несмотря на огромный прогресс в исследовании тропиков за последние два десятилетия, особенно благодаря использованию дистанционных наблюдений обширных пространств со спутников, до сих пор не воссоздана точная ландшафтная картина влажных тропиков. Даже подсчет всех современных площадей сплошных влажнотропических лесов, на чем мы подробно остановимся далее, остается проблематичным.

1. Вечнозеленые и полулистопадные, преимущественно широколиственные леса постоянно-влажных тропиков (включая районы муссонных дождевых лесов сезонновлажных тропиков).

2. Листопадные и полулистопадные леса и древесно-кустарниковые формации сезонновлажных тропиков

Климатологи продолжают подчеркивать, что им все еще не хватает данных, чтобы уточнить фактические климатические границы во влажных тропиках для крупномасштабных исследований. То же относится к геоботаническим и особенно к почвенно-географическим картографическим работам. В результате картирование природы влажных тропиков в целом, но прежде всего постоянновлажных тропиков, остается преимущественно мелкомасштабным, не считая детальных крупномасштабных съемок отдельных участков исследовательских «ключей» или районов осуществления больших хозяйственных проектов (строительство ГЭС, транспортные проекты и т. п.).

В свете изложенного и для анализа воздействия на природу и ее ресурсы современной хозяйственной деятельности, происходящей обычно в рамках национальных экономических систем, целесообразно территориальное распространение экосистем постоянно-влажных тропиков рассматривать в основном по трем главным регионам развивающихся стран, где постоянновлажные тропики занимают максимальные площади (Латинская Америка, Африка и Азия). В Океании, а тем более в Австралии их площадь невелика.

В большинстве случаев, следуя преобладающей гонке зрения, из выделяемых территорий постоянновлажных тропиков не исключаются расположенные внутри них даже те горные массивы, высоты которых обусловливают развитие экосистем, не соответствующих любому из определений постоянновлажных тропиков. При средне- и крупномасштабном картировании такое допущение было бы, конечно, малоприемлемо.

В Латинской Америке к постоянновлажным тропикам относится южная часть Карибского побережья Мексики, практически вся территория Гватемалы, Белил, Гондураса, Сальвадора, Никарагуа, Коста-Рики, Панамы, участки отдельных Антильских островов, основная часть территории Колумбии, Эквадора, Перу (к востоку от Аид), юг Венесуэлы, Гайана, Сурдинам и Гвиана, большая часть бассейна Амазонки в Бразилии и Боливии, участки восточного побережья Бразилии.

В Африке — различная по ширине полоса суши вдоль Атлантического побережья Западной и Экваториальной Африки от района Казаманс на юге Сенегала почти до устья р. Конго (Заир) на юге (провинция Кабинда в Анголе), т. е. преимущественно прибрежные районы Гвинеи-Бисау, Гвинеи, Сьерра-Леоне, Либерии, Берега Слоновой Кости (БСК), Ганы, Того, Бенина, Нигерии, Камеруна, а также практически вся территория Габона, Экваториальной Гвинеи и ряда островов Гвинейского залива, крайний юг Ценральноафриканской Республики (ЦАР), центральная часть Заира и север Конго, восточные районы Мадагаскара и некоторые малые острова, соседствующие с ним.

В Азии — прибрежная часть юго-запада Индии и Шри-Ланки, отдельные районы на юго-востоке Индии, Бангладеш, Бирмы, юг стран Индокитайского полуострова, Малайзия, большая часть островов Индонезии и Филиппин. В Океании — Папуа-Новая Гвинея, Бруней, Соломоновы Острова, Западное и Восточное Самоа, частично Фиджи и
некоторые другие небольшие острова. В Австралии — очень ограниченные районы у северо-восточного побережья.

Таким образом, постоянновлажные тропики не образуют неразрывной природной зоны ни глобальной протяженности, ни в пределах Африки и Азии. В последней вообще, как хорошо известно, широкое распространение влажнотропических ландшафтов связано с активным влиянием муссонных климатов. Повышенное муссонное увлажнение в ряде азиатских районов создает видимость развития постоянно-влажных ландшафтов, но, следуя принятому нами определению постоянновлажных тропиков, мы не относим к ним так называемые муссонные дождевые леса Азии. Для территорий их распространения характерно наличие достаточно продолжительных сухих сезонов, что сильно влияет на особенности природы, существенно отличающейся от истинных постоянно-влажных тропиков.

Современная картина реально сохранившихся первичных или еще слабо видоизмененных под воздействием человека ландшафтов постоянновлажных тропиков еще более мозаична. Их площади в наши дни сокращаются, пожалуй, быстрее того времени, которое нужно, чтобы успеть отразить эти изменения в печатных обобщающих работах и картах в глобальном масштабе.

Одна из наиболее современных, комплексных и, как нам представляется, хорошо обоснованных типологических классификаций природных экосистем мира разработана сейчас советскими биогеографами 4. В ней выделены типы, классы и группы («семейства») экосистем. В пределах постоянновлажных тропиков преобладают следующие группы:

а) влажные вечнозеленые горные леса («класс термо-гигрофильных экосистем»);

б) дождевые тропические леса («класс ультратермо-гигрофильных незатопляемых регулярно экосистем») ;

в) тропические болотистые леса;

г) манеры (оба последних «семейства» отнесены к «классу ультратермо-гигрофильных затопляемых регулярно экосистем»).

С точки зрения устойчивости по отношению к антропогенной трансформации дождевые тропические леса и мангры справедливо отнесены в этой классификации к экосистемам, наиболее легко деградирующим в результате воздействия человека, а тропические болотистые и вечнозеленые горные леса — к менее быстро деградирующим.

В постоянновлажных тропиках дождевые леса занимают наибольшие площади, частично на равнинах, а также в низкогорьях и даже в отдельных районах в среднегорье. Низменные дождевые леса иногда подтапливаются в период максимальных осадков и речных разливов, но в отличие от болотистых лесов постоянновлажных тропиков такое затопление бывает кратковременно и нерегулярно. В используемой нами классификации они отнесены к типу «автономных» экосистем, в которых преобладает слабый перенос веществ водой из-за обычно малых уклонов, но большую роль в круговороте веществ играет их поступление вместе с атмосферными осадками.

Те общие биоклиматические показатели, которые позволяют выделить постоянновлажные тропики, служат и главными показателями для природных условий, определяющих естественное развитие дождевых лесов: обилие осадков и высокая влажность в течение всего года при постоянно высоких температурах, как правило выше 20°.

Развитию биоты здесь особенно способствует создаваемая этими условиями стабильность микроклиматов, обеспечиваемая в свою очередь устойчивостью многоярусной растительности в ненарушенном состоянии. Поэтому приведенный выше теоретический вопрос о соотношении во времени возникновения дождевых лесов Амазонии и ее климата оказывается отнюдь не схоластическим. Он возникает потому, что становится все более очевидной важная, если не определяющая роль дождевого леса в постоянновлажных тропиках на только в стабильности микроклиматов их экосистем, но и во всем климатическом своеобразии этой зоны. По наблюдениям за климатическими изменениями, возникающими по мере сведения все больших площадей лесов рассматриваемого типа, это становится очевидным как для Амазонии, так и для некоторых других областей постоянновлажных тропиков.

Болотистые леса, развитые преимущественно на низменных равнинах в экваториальных континентальных областях и на прибрежных равнинах крупных островов, по площади распространения уступают дождевым лесам, но достаточно широко развиты, в частности в Южной Америке и Африке. По своим особенностям эти леса во многом близки и часто, перемежаясь друг с другом, образуют типичную ландшафтную мозаику на равнинах экваториального пояса. Но болотистые леса имеют и немало отличий, определяющих закономерность их выделения в особую группу не только в биологическом и географическом, но и в хозяйственном отношении.

Болотистые леса в приводимой нами классификации отнесены ее авторами к аккумулятивным наземнонодным экосистемам, для которых типично горизонтальное поступление веществ с водой медленно текущих потоков и в ходе периодического, но регулярного в течение года затопления по тем же причинам, что и в дождевых лесах. Поэтому в болотистых лесах особенно многочисленны деревья на ходульных корнях, обеспечивающих устойчивую жизнедеятельность древесных растений на размягченном грунте. Более широкое развитие, чем в других лесных экосистемах постоянновлажных тропиков, здесь получают относительно невысокие деревья, в особенности пальмы, с поверхностной корневой системой.

Анаэробные условия при почти постоянном переувлажнении почвы, ослабленная поэтому переработка животными организмами отмерших растений способствуют заторфовыванию довольно больших пространств в болотистых экваториальных лесах. Тропические торфы пока весьма слабо изучены и остаются мало или практически почти не используемым видом естественных ресурсов, имеющим потенциально очень большое хозяйственное значение.

К тому же типу аккумулятивных наземно-водных экосистем отнесены в рассматриваемой классификации и мангры, самые своеобразные тропические экосистемы, растительность которых приспособилась к соленой морской воде. Наибольшее распространение мангр, опоясывающих как бы лентами морские побережья, а особенно дельты и эстуарии рек, приходится именно на постоянновлажные тропики. В экологическом отношении развитие мангр от болотистых лесов отличается главным образом их приспособленностью к подтоплению соленой или солоноватой водой, что определяет и видовой состав мангр, и их распространение.

Горные вечнозеленые леса в постоянновлажных тропиках, расположенные обычно выше 1500—1800 м, занимают особое место, так как на таких высотах даже в экваториальном поясе температуры опускаются до 10—12° и ниже. Подобные даже кратковременные, но регулярные спады температур заметно ограничивают развитие в этих лесах многих теплолюбивых организмов. В наиболее высоких горных массивах и в постоянновлажных тропиках в соответствии с общими закономерностями высотной поясности (обычно выше 3500 м) развивается особая растительность — тропический аналог субальпийской растительности. Высокогорные экосистемы занимают совсем незначительные площади; относительно небольшие площади в сравнении со всей лесопокрытой территорией постоянновлажных тропиках приходятся и на горные вечнозеленые леса. Хотя их хозяйственное значение значительно меньше равнинных и низкогорных экосистем, но горные вечнозеленые леса играют существенную роль в стабилизации природных условий, главным образом благодаря регулированию ими стока, поступающего на предгорные и равнинные пространства. Поэтому, как и большинство любых горных лесов, они ценны прежде всего водоохранной и противоэрозионной функцией, что часто с большим опозданием осознается и в тропических странах.

Поскольку лесохозяйственное и тем более сельскохозяйственное значение этих лесов сравнительно невелико, в частности из-за трудности освоения по условиям рельефа, можно надеяться на сохранение значительной части еще не тронутых хозяйственной деятельностью лесов и даже на восстановление частично деградированных горных лесов, а следовательно, и их генофонда.

Последнее весьма важно. Во-первых, как некоторая компенсация уже происшедших или происходящих метаморфоз или глубокой деградацией равнинных лесой и сокращением их генофонда. Во-вторых, потому, что в горных вечнозеленых лесах этой зоны «особенно много примитивных форм организмов, своего рода «живых ископаемых», исследование которых позволяет глубже познать пути эволюции и особенности адаптации очень многих более прогрессивных и широко распространенных на суше представителей органического мира» .

В науке вообще существует мнение, что в ходе истории биосферы Земли исходное положение в последовательности развития (миграций) всех современных экосистем занимали именно экосистемы горных вечнозеленых тропических лесов . Сначала эти леса распространялись по водоразделам, затем на предгорьях и подгорных равнинах субэкваториального пояса. Видимо, как раз здесь (вероятно, к середине мезозоя) возникли, а позже стали господствовать покрытосемянные растения, хотя сохранились и сохраняются более древние — голосемянные, папоротниковые и т. д.

По той же гипотезе, в экосистемах равнинных постоянновлажных лесов разнообразие организмов и их продуктивность все больше увеличивались благодаря длительной стабильности биоклиматических условий.

В частности, автору приводимой гипотезы, как и ряду других исследователей тропических лесов, возникновение здесь разнообразных растений-гигантов представляется результатом приспособления растений к жизни в условиях постоянных высоких температур и биологического водного дефицита из-за сильной транспирации.

Эта гипотеза заслуживает внимания не только как возможное объяснение всей сложившейся территориальной дифференциации тропических и других экосистем, но и как палеогеографическое обоснование для определения путей трансформации экосистем в постоянновлажных тропиках в ходе изменения условий их существования и развития.

Так, гипотеза предполагает, что в ходе эволюции органической жизни на Земле в недавнем (в геологических масштабах времени) прошлом имели место изменения климата, приводившие к возникновению продолжительных сухих сезонов в пределах постоянновлажных тропиков. При этом экосистемы вечнозеленых дождевых лесов могли преобразовываться временно или навсегда в экосистемы полулистопадных «сухих» тропических лесов. При еще большем усилении сезонных или межгодовых засух тропические леса вообще уступали место саваннам или близким к ним экосистемам. Такая последовательность, на наш взгляд, наблюдается даже сейчас, когда в исторически короткие сроки происходит антропогенное опустынивание в некоторых лесных областях тропиков.

Классификации типов растительности влажных тропиков в мировой литературе посвящено особенно много работ. Несмотря на обилие серьезных разработок классификации тропической растительности, вопрос о единой классификации лесов влажных тропиков с ботанической и геоботанической точек зрения остается и сегодня нерешенным, как это прямо подчеркивает, например, А. Г. Воронов . Лишь немногие такие классификации уделяют большее внимание региональным особенностям не только флористического состава, но и типов растительности в связи с географическими различиями регионов влажных тропиков.

Все это хорошо видно на примере широко распространенной типологической классификации лесов постоянновлажных тропиков, разработанной в середине 70-х годов К. Лонгманом и Дж. Джеником, обобщившими опыт многих предшественников. К ней близка приведенная нами генерализованная классификация экосистем в рассматриваемой зоне. В типологической классификации выделены:

а) равнинные многоярусные леса, не имеющие сплошного травянистого покрова, с высотой деревьев к верхнем ярусе более 30 м, с наибольшим видовым разнообразием в среднем ярусе, с редким подлеском в основном из молодняка крупных деревьев, немногочисленными пальмами и другими неветвистыми растениями, с относительно небольшим числом древесных лиан;

б) аллювиальные дождевые леса — тоже многоярусные, но с более обильным травостоем, многочисленными пальмами, наличием воздушных корней у многих видов деревьев;

в) «туманные» леса, в которых самые крупные деревья редко достигают свыше 20 м, часты прогалины or естественных причин, исключительное обилие эпифитов, древесных и травянистых лиан, приземный ярус богат мхами, невысокими папоротниками, широколистыми гранами;

г) подзолистые леса, приуроченные к понижениям рельефа с переувлажненными почвами, большим разнообразием пальм, которые иногда даже угнетают широколиственные вечнозеленые деревья; в качестве подтипа этих лесов выделяются болотистые леса на Торфяных болотах, где еще меньше разнообразие широколиственных деревьев и характерны особые виды пальм;

д) горные дождевые леса, где лишь немногие деревья выше 30 м, с густым подлеском, многочисленными папоротниками и пальмами, довольно обильным травостоем, с появлением по мере увеличения высоты над уровнем моря деревьев с игловидными листьями и бамбуков;

е) мангровые леса.

Эта классификация, интересная по сжатым характеристикам облика и состава растительности разных типов лесов постоянновлажных тропиков, занимает промежуточное положение между более генерализованными, но следующими строгим научным принципам классификациями и более дробными классификациями, имеющими обычно региональное значение. Она не охватывает всего многообразия типов лесов постоянновлажных тропиков, но усложняет вопрос введением как бы новых понятий — «аллювиальный лес», «туманный лес» и т. п.

Терминологический разнобой, сохраняющийся в отношении названия даже главных типов лесов влажных тропиков, — одна из причин, часто затрудняющих проведение четкой грани между наблюдениями и выводами, относящимися к постоянновлажным лесам и «полувечнозеленым», листопадным и другим лесам сезонновлажных тропиков. В определенной степени это относится даже к классической книге П. Ричардса о дождевых лесах, к новейшей сводке ЮНЕСКО по лесным тропическим экосистемам и к ряду других в целом столь же ценных исследований.

Этот разнобой в определении одних и тех же типов лесов предопределили еще лингвистические различия ведущих первоисследователей природы влажных тропиков. Преобладающие в ненарушенных или малоизмененных ландшафтах постоянновлажных тропиков «первобытные леса», или гилей, в терминологии Гумбольдта, получили в XIX в. от других немецких исследователей название «дождевой лес» (Regenwald), которое позже перешло и в английскую терминологию (rain forest), где нередко употребляется как синоним «влажных лесов» (moist forest). Во франкоязычной литературе вслед за А. Обревиллем для этих же лесов укрепился термин «сомкнутый лес» (foret dense), противопоставляемый «светлым лесам» (foret claire). Под, «светлыми» тропическими лесами обычно понимаются леса сезонновлажных тропических областей, как листопадные, так и полулистопадные. Но нередко этим же термином обозначают и другие сообщества с древесной растительностью, исходно произрастающие за границей возможного развития «сомкнутых» дождевых лесов, и вообще вторичные леса и редколесья, возникающие на месте деградированных первичных лесов влажных тропиков.

В русской ботанической и географической литературе издавна укрепился общий термин «влажнотропический лес», во многом аналогично французской терминологии объединяющий дождевые леса и некоторые полулистопадные леса влажных тропиков. Иногда в русской и зарубежной литературе встречается еще и термин «экваториальный лес» для обозначения дождевых лесов постоянновлажных тропиков, что не вполне удачно, так как не совсем соответствует реальному географическому распространению этих лесов.

Этими примерами не исчерпывается все терминологическое многообразие в определении растительности и ландшафтов постоянновлажных тропиков, на котором надо было специально остановиться, поскольку из-за этого разнобоя нередко затруднено сопоставление данных и выводов различных источников по проблемам влажных тропиков. Далее всюду под дождевыми лесами понимаются «сомкнутые» вечнозеленые леса постоянновлажных тропиков — их гл
авный биом.

Что касается регионального подхода к классификации растительности влажных тропиков, то он особенно важен для анализа последствий хозяйственного воздействия на эту растительность, позволяя лучше учитывать при оценке реального растительного покрова не только его природную специфику, но и региональные особенности традиционной агрикультуры, продолжительность и масштабы освоения влажных тропиков разных регионах, другие аналогичные антропогенные факторы..

Классификации растительности, несмотря на их кажущуюся многочисленность, очень схожи по содержанию, и в них преобладает описательный подход к типам растительности влажных тропиков, что объясняется обычно нехваткой данных о составе флоры в разных районах, о местных климатических особенностях и т. п. Все они выделяют в постоянновлажных тропиках примерно одни и те же регионы, названия которых незначительно варьируют:

а) американский (часть Центральной и Южной Америки);

б) африканский (часть Западной и Экваториальной Африки, восточное побережье Мадагаскара);

в) индо-малайский (районы Индии, Шри-Ланки, Бирмы, полуостровная часть Малайзии, большинство островов Юго-Восточной Азии);

г) австрало-океанический (районы северо-восточной Австралии, Папуа-Новая Гвинея, ряд крупных и мелких островов Океании).

В пределах регионов основные типы растительности выделяются преимущественно по геоботаническим признакам. Так, например, для Азии, Австралии и Океании выделяются особо диптерокарповые вечнозеленые широколиственные леса (Полуостровная Малайзия, Калимантан, Филиппины и т. д.) и аналогичные леса без господства диптерокарповых (Западные Гаты, Шри-Ланка и т. д.), а также горные дождевые леса. Для Африки — четыре группы «сомкнутых» дождевых лесов: гвинейские (переходные к сезонновлажным лесам в Западной Африке), конголезские (от юга Нигерии до Конго и Заира), гвинейско-заирские (очаги в Западной Африке и максимальное развитие в центральной части Заира), мадагаскарские

С конца 70-х годов получила широкое распространение, особенно в материалах по влажным тропикам экспертов специализированных учреждений системы ООН, очень эклектичная классификация растительности влажных тропиков, использованная и в рекомендациях Международного союза охраны природы и природных ресурсов по мировой стратегии охраны природы. Классификация исходит из доминирующих древесных видов в экосистемах лесов, особенностей рельефа, подстилающих пород и других подобных местных факторов. Поэтому в нее наряду с общепринятыми и обширными группами влажнотропической растительности, такими, как равнинные диптерокарповые или горные постоянновлажные леса, мангры и т. п., включены такие локальные типы лесов, как дождевые леса на известняковых породах, на серпентинах и т. д.

Региональные особенности природы постоянно-влажных тропиков, особенно в интересующем нас экологоресурсном плане, не намного больше выявляются и в классификациях ландшафтов, которых тоже немало, но и они по существу исходят из геоботанических зон и подзон влажных тропиков, выделенных в свою очередь по уже рассмотренным нами климатическим признакам, хотя и с большим учетом рельефа и связанной с ними высотной поясности ландшафтов, эдафических факторов.

Все отмеченные недостатки различных классификаций типов природы постоянновлажных тропиков частично объясняются и тем, что в сегодняшних реальных условиях почти повсеместно в этой зоне все большие площади занимают деградированные экосистемы, первичные леса сменяются вторичными, более близкими к лесам сезонновлажных тропиков, иногда и вообще другими вторичными растительными формациями.

ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И ЭНДЕМИЗМ

Одной из важных специфических черт природы шинных экосистем постоянновлажных тропиков, определяющих их особое место в развитии биосферы и в глобальной экологической проблеме, является видовое богатство и высокая степень эндемизма.

На постоянновлажные тропики, по оценкам ряда специалистов, приходится не менее 30% всех видов живых организмов на Земле, общее число которых, правда, оценивается весьма различно — в пределах от 1 до 10 млн. видов1. Исходя из подсчетов число видов в рассматриваемых экосистемах определяется примерно от 1 до 3 млн. В любом случае это неоспоримо свидетельствует об особом внимании, которое должно проявляться во всем мире к судьбе важнейшего очага Генофонда нашей биосферы.

Видный советский ботаник А. Л. Тахтаджян подчеркивает, что «необратимую эрозию зародышевой базы, потерю потенциально очень ценного для человечества генетического материала означает исчезновение не только многочисленных популяций, но и многих видов и даже родов. Наибольшее беспокойство и этом отношении вызывает именно судьба флоры таких областей земного шара, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного типа».

Лесные экосистемы постоянновлажных тропиков «отличаются прежде всего огромным видовым разнообразием деревьев. В первичных или очень мало нарушенных дождевых лесах в среднем на 1 га встречаются свыше 100 видов деревьев. В Колумбии, в департаменте Чако, где выпадает до 10000 мм осадков и год, постоянновлажные леса отличаются, по-видимому, максимальным в мире видовым богатством. Здесь на отдельных, детально исследованных участках насчитывается более 200 древесных пород всего на 0,2 га.

Очень значительно в рассматриваемых экосистемах видовое многообразие эпифитов и других растений. Любопытно, например, что из 2,7 тыс. известных в мире видов пальм на эти экосистемы приходится более 1,5 тыс. видов, хотя для дождевых лесов, занимающих наиболее обширные пространства в постоянновлажных тропиках, пальмы не самые характерные деревья.

Изученность флористического состава отдельных лесных экосистем в постоянновлажных тропиках еще недостаточна, а прогресс в этом направлении сложен. Как на частный пример трудности таких исследований можно указать на то, что в гилее, находясь у основания высоких деревьев, часто практически невозможно определить их видовую принадлежность. Поэтому даже опытные ботаники-лесоведы, хорошо знающие местную флору, нередко пользуются ружьями для того, чтобы сбивать расположенные высоко в кроне листья и плоды, необходимые для точного определения вида деревьев.

Видовое богатство растительности в постоянно-влажных тропиках совершенно очевидно определяется круглогодичными благоприятными условиями для вегетации. Но конкретные причины того, что эти условия вызвали именно видовое многообразие, а не просто бурное развитие органического мира при меньшем числе видов, до сих пор еще мало выяснены. Считается, например, что в какой-то степени это объясняется возможностью круглогодичного опыления, которое невозможно в любой другой природной зоне.

В осредненных показателях наибольшее видовое многообразие характерно для равнинных дождевых лесов (на высотах обычно не более 500 — 800 м). Существуют определенные региональные различия в числе видов в этих экосистемах. Наиболее значительно оно в дождевых лесах Амазонии и островной части Юго-Восточной Азии, т. е. как раз в тех областях, где сейчас природная среда оказывается перед особенно большой угрозой полной или почти полной деградации в исторически короткий срок. Если, как предполагает большинство ученых, в постоянновлажных тропиках к концу века сохранятся не тронутыми хозяйственной деятельностью скорее всего отдельные массивы дождевых лесов в части восточных предгорий Азии и болотистых лесов в центре бассейна Конго, то это как раз области, для которых характерны более «бедные» во флористическом отношении экосистемы этой зоны.

Животный мир постоянновлажных тропиков также отличается видовым богатством. Это объясняется прежде всего тем, что здесь у большинства животных воспроизводство приспособлено к круглогодичной стабильности состояния окружающей природной среды. Но в то же время у животных организмов значительно слабее, чем в других природных зонах, выражены предпосылки для адаптации к любым существенным изменениям этой среды, прежде всего под воздействием хозяйственной деятельности. Деградация экосистем постоянновлажных тропиков, происходящая при уничтожении растительности, ведет попутно не только к физическому уничтожению большой части их фауны, но и к потере оставшейся частью животных своего места в деградированных экосистемах. Поэтому такая деградация сопровождается наряду с гибелью множества особей разных видов животных исчезновением целиком особенно большого числа видов животных.

Число видов животных, исчезающих со сведением дождевых и других лесов постоянновлажных тропиков, определяется в сотни тысяч. Столь огромная цифра объясняется тем, что среди этих видов преобладают микроорганизмы, насекомые и т. д., большинство из которых еще даже не зафиксированы систематикой. Такие потери не просто общее ослабление генофонда биосферы, но и прямая утрата, например важнейших опылителей, а следовательно, создание одного из главных препятствий к самовосстановлению или искусственному восстановлению лесных экосистем постоянновлажных тропиков. К тому же часть исчезающих насекомых — потенциальные опылители и для культурной растительности в осваиваемых под сельское хозяйство районах. Нельзя не упомянуть здесь и то, что постоянновлажные тропики — местообитание основной части еще сохранившихся на Земле немногочисленных в видовом отношении, а теперь и по числу особей приматов.

В значительном эндемизме влажных тропиков отражается прежде всего их длительная изоляция в до-плейстоценовое время. Районы, наиболее богатые эндемиками растительного и животного мира, приходятся на постоянновлажные тропики: в Южной Америке — это Гайана и почти вся экваториальная часть амазонских дождевых лесов, в Африке — предгорья Камеруна и восток Мадагаскара, в Азии — Шри-Ланка, в Океании — Новая Гвинея и другие острова. Большинство из этих районов рассматриваются как «убежища» (рефугиумы), где в ходе мировых климатических колебаний в плейстоцене (возможно, и в более раннее время) наименее нарушалась стабильность природной обстановки. Роль таких рефугиумов, как мы увидим, очень велика в настоящее время для оптимального выбора территорий, наиболее отвечающих требованиям охраны природы постоянновлажных тропиков для будущего.

Климатические колебания в плейстоцене были, видимо, наиболее ощутимы в тропиках Африки, где лишь дождевые леса подгорной части Камеруна не испытали их активного влияния. Они и поныне являются на этом материке единственным районом в постоянновлажных тропиках, в котором все признаки климатической сезонности абсолютно минимальны. Эти особенности дают частичное объяснение относительно меньшему развитию здесь эндемизма по сравнению с большей частью остальных областей постоянно-влажных тропиков.

Недостаточно объясненным остается также сравнительно невысокий для этой зоны эндемизм флоры п-ова Малакка и даже о. Калимантана, в то время как на расположенных близко Филиппинах он довольно высок.

Большой эндемизм островов всегда закономерно подчеркивает давность их изоляции от других участков суши. Для Шри-Ланки такая изоляция определяется как послемиоценовая, и такого срока уже было достаточно для возникновения очень высокого эндемизма органического мира этого острова в постоянновлажных тропиках. В то же время эндемизм в этой зоне и на островах дает удивительные примеры различного развития растительности даже на близко расположенных, но разделенных морским пространством территориях. Так, острова Калимантан и Сулавеси разделяет всего около 100 км, а, например, из 280 видов диптерокарповых Калимантана лишь 2 вида известны на Сулавеси 22. Пересеченность рельефа, различия в эдафических условиях, местные экологические причины почти всегда ведут к усилению в постоянновлажных тропиках локального эндемизма растительности, обычно на уровне подвидов.

Для растительности характерна небольшая площадь распространения большинства видов, в том числе и крупных деревьев. Нередко она измеряется всего лишь сотнями, а то и десятками квадратных километров. При полном уничтожении растительности постоянновлажных лесов на участках таких размеров неизбежно происходит гибель не только популяций отдельных видов, но и окончательное исчезновение числа видов как таковых, т. е. в каждом подобном случае происходит непоправимое сокращение генофонда всей биосферы. А уничтожение участков первичных экосистем такого масштаба непрерывно происходит теперь в постоянновлажных тропиках не только при осуществлении даже не самых крупных хозяйственных проектов, но и при обычных современных масштабах лесоповала, устройстве различных плантаций и т. д.

Многие экологи полагают, что уже в 70-х годах существовала прямая угроза полного исчезновения отдельных органических видов под воздействием нарастающего развития хозяйства по крайней мере для 10% всего видового состава экосистем постоянно-влажных тропиков. Чтобы полнее уяснить все значение отрицательных последствий антропогенной деградации природной среды, часто подчеркивается, что в ходе истории Земли в ее геологических масштабах времени гибель только одного биологического вида приходится в среднем на одну тысячу лет. В нашем случае речь идет о гибели за короткий срок десятков, если не сотен, тысяч видов. Именно поэтому указанные негативные последствия для генофонда планеты сравнивают с результатами крупнейших катаклизмов в геологической истории Земли. Но и это сравнение скрывает истинное значение таких последствий деградации природы постоянновлажных тропиков в современных условиях, так как геологические катаклизмы в далеком прошлом Земли, глобальные климатические изменения и подобные им явления растягивались на огромные отрезки времени, измеряемые чаще не тысячами, а миллионами лет. Время же современной антропогенной эрозии генофонда биосферы во влажных тропиках исчисляется всего десятилетиями.

Есть и еще один аспект ведущей черты природной специфики постоянновлажных тропиков — их видового богатства. Это сложные межвидовые отношения в экосистемах, которые особенно слабо изучены. Нередко под влиянием активной и непродуманной хозяйственной деятельности ход межвидовых взаимоотношений может существенно меняться. Так, например, в деградированных лесах быстро распространяются трансмиссивные вирусные заболевания и многие другие, что сильно осложняет условия жизни людей в таких районах.

Мы не можем охватить здесь всех вопросов, связанных со значением видового богатства постоянновлажных тропиков. Но достаточно напомнить только о тех культурных продовольственных растениях, которые человечество уже получило из постоянно-влажных тропиков, чтобы без труда уяснить практическое значение генофонда этой природной зоны для селекции новых сортов риса и кукурузы, сахарного тростника и картофеля, томатов и какао, кофе и бананов и многих других ценнейших культур.

Многие виды растений постоянновлажных тропиков сейчас исчезают раньше, чем становится известной их потенциальная ценность для людей. Некоторые съедобные плоды в дождевых лесах, еще не вошедшие в культурную растительность, содержат в 15 — 20 раз больше витамина С, чем цитрусовые. О том, что есть много оснований подчеркивать особое значение растительности постоянновлажных тропиков для противораковой терапии, говорит тот факт, что 70% уже известных растений, используемых в противораковой фармацевтике, относятся именно к этой флоре . Фармакология имеет в постоянновлажных тропиках самое богатое в мире поле для поиска средств лечения не только рака, но и некоторых видов лепры, как уже были найдены в алкалоидах растений этой зоны наиболее сейчас эффективные средства лечения гипертонии, шизофрении, диабета и других из широко распространенных тяжелых заболеваний людей25. И это тогда, когда изучена буквально минимальная доля флоры постоянновлажных тропиков.

Если учесть к тому же все возможности получения в постоянновлажных лесах каучука, смол, камфары, танинов, естественных красителей и даже жидкого органического топлива и т. п., то возможно говорить о перспективах тропической лесохимии, почти столь же разнообразной, как нефтехимия. Все это должно приниматься в расчет при оценке современной хозяйственной деятельности в постоянновлажных тропиках и ее негативных воздействий и
менно на эту особенность природы, а также при разработке концепций природоохранных мероприятий в рассматриваемой зоне.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ГЛАВНЫХ ТИПОВ ЭКОСИСТЕМ

В наиболее распространенных представлениях о влажнотропических лесах в числе их главных особенностей всегда подчеркивается сложная вертикальная структура — многоярусностъ. Нередко, однако, представления о сложности этой структуры несколько преувеличены, хотя значение ее действительно очень важно для обеспечения устойчивости, развития и восстановления лесных экосистем постоянновлажных тропиков.

Детальное изучение природы этой зоны, не говоря об отдельных выдающихся исследованиях эпохи Гумбольдта и последующих за ней лет, приходится в основном на XX в., когда уже сложились устойчивые геоботанические представления о лесах, сформировавшиеся преимущественно на данных о лесах умеренных и субтропических широт. Многие из этих ставших стереотипными представлений были прямо перенесены и на леса влажных тропиков, в том числе на характеристику их вертикальной структуры.

Вопрос этот немаловажный, так как в постоянновлажных тропиках связан с пониманием всего механизма биологического развития, круговорота питательных веществ в лесах, а следовательно, имеет прямое отношение к изучению последствий хозяйственного воздействия на их экосистемы.

Хотя некоторые исследователи насчитывают в вертикальной структуре дождевых равнинных лесов до 10—12 ярусов растительности, но чаще выделяют, как это делает и П. Ричарде, пять основных ярусов.

Самый верхний ярус (А) состоит из наиболее высоких деревьев (в среднем выше 30 м, но в отдельных местах -70—80 м и более) и не образует сплошного смыкания крон. Последние обычно поднимаются отдельными купами над более сомкнутым, часто практически сплошным пологом крон деревьев высокого яруса (Б), состоящего преимущественно из деревьев высотой 20-25 м. Только эти два яруса обычно и различимы при наблюдении сплошных массивов равнинных дождевых лесов сверху, например при облете их в центральных частях бассейнов Амазонки или Конго.

Средневысотный ярус (В) как бы подпирает низкие части крон яруса Б, но чаще он различим лишь с земли или в разрывах сплошных массивов дождевых лесов, вызванных естественными или антропогенными причинами (уступы, просеки и т. п.). То же относится и к ярусу низких деревьев высотой 12-15 м (Г) и к приземному ярусу Д с молодой порослью деревьев, травянистыми растениями и т. д.

Схема эта, конечно, весьма условна. В действительности устойчивая многоярусность с четкой стратификацией встречается редко. Более того, она с определенной точки зрения как бы фиктивна даже тогда, когда вся многоярусность хорошо прослеживается, так как во многом она вызвана прежде всего разновозрастностью основной массы различных деревьев в каждом конкретном месте дождевых лесов. Поэтому, видимо, правильнее придерживаться взглядов тех исследователей, которые различают в рассматриваемых лесах три основных (постоянных) яруса растительности: верхний (А), средний (Б+В) и нижний (Г+Д)27.

В основном только деревья верхнего яруса в дождевых лесах подвергаются значительной инсоляции и воздействию сильных ветров. Для нижнего же яруса характерны значительная затененность, практическое безветрие и наиболее высокая влажность.

Значительная часть деревьев в дождевых лесах в течение своей жизни28 оказывается в разных ярусах по мере роста, т. е. может находиться в экологически разных условиях. Последнее свидетельствует об определенной гибкости важнейших элементов экосистем постоянновлажных тропиков в ходе их развития, что могло бы быть целенаправленно использовано для сохранения жизнеспособности по крайней мере некоторых из этих экосистем при отдельных формах хозяйственного воздействия на них.

В этой связи высказана интересная и оригинальная мысль о том, что, возможно, и сама дифференциация древостоя на ярусы представляет собой вторичное явление, вызванное изменением условий развития влажнотропических лесов в сторону отклонения от оптимальных условий.

С геоботанической точки зрения своеобразие структуры дождевых и других лесов прстоянновлажных тропиков связано не столько с его условной или реальной многоярусностью, сколько с развитием обильной и разнообразной растительности «внутри» самих лесов, прежде всего лиан. Это часто как бы «затушевывает» вертикальную структуру дождевых лесов, которую иногда вообще трудно установить.

Это становится более объяснимо, если воспользоваться введенным в обиход еще в 70-х годах А. Г. Вороновым понятием — «межъярусная растительность». Оно объединяет всю совокупность растений разных видов и форм, которые наполняют большую часть внутреннего пространства основных лесных экосистем постоянновлажных тропиков. Наряду с лианами к межъярусным формам растений относят эпифиты, полуэпифиты и ряд других.

Лианы, без которых невозможно представить дождевые леса,— жизненная форма самых различных растений, возникшая в их стремлении максимально обеспечить себя светом. Так как тонкий (или сравнительно тонкий по отношению к окружающей растительности) стебель или ствол лианы не может удержать ее, когда она, как это обычно в постоянновлажных тропиках, достигает в длину десятков метров, то лиана использует как подпорки другие растения. Обвивая высокие деревья и перебираясь с одного дерева на другое, лианы в гилее создают самые причудливые петли.

Эпифиты, как и лианы, тоже особая жизненная форма растений, во многом связанная и с борьбой межъярусных растений за свет и питание. Среди эпифитов в постоянновлажных тропиках наиболее часты орхидеи, мелкие папоротники, плауны. Эпифитные папоротники и плауны обычно располагаются в нижнем ярусе. Им достаточно слабого освещения, но требуется больше влаги. В среднем ярусе, где несколько светлее, а особенно в естественных прогалинах лесов, среди эпифитов преобладают цветковые растения, особенно орхидеи. Еще больше последних в ветвях крон деревьев этого яруса. Некоторые древесные эпифиты и лианы, как, например, многие виды фикусов, оказываются «неблагодарными» и, постепенно разрастаясь, подавляют своей корневой системой корневую систему «хозяина».

Именно с бурным разрастанием межъярусной растительности нередко связаны трудности хозяйственного освоения лесов. Они вызвали необходимость практически полного сведения растительности на каждом таком участке, что неизбежно усиливает степень деградации экосистем постоянновлажных тропиков.

В сезонновлажных тропиках, где значительны естественные изменения состояния среды в течение года, лесные экосистемы имеют обычно более простую структуру, чем в постоянновлажных тропиках. За многие тысячелетия лесные экосистемы сезонновлажных тропиков вполне приспособились не только к сезонным сменам состояния среды, но и к межгодовым различиям в продолжительности сухого и влажного сезонов, связанным, например, с малыми циклами климатических колебаний. Поэтому экосистемы сезонновлажных тропиков имеют определенную устойчивость по крайней мере к ограниченным нарушениям состояния среды, вызванным антропогенными причинами. Они сохраняют в таких ситуациях значительно большие, чем у экосистем постоянновлажных тропиков, возможности самовосстановления при благоприятных условиях или трансформации в другие лесные экосистемы, обычно с еще более простой структурой и более обедненным видовым составом. Эта же устойчивость нередко проявляется в лесах сезонновлажных тропиков и в том, что отдельные массивы могут хорошо сохраняться даже тогда, когда они окружены освоенными территориями. Этому способствует большая, чем в экосистемах постоянновлажных тропиков, простота межвидовых отношений, системы опыления и т. п.

Противоположная картина складывается в большинстве лесных экосистем постоянновлажных тропиков, которые за миллионы лет развития приспособились к тому, что межгодовые и внутригодовые колебания состояния среды в них крайне невелики. В этих условиях сложились экосистемы с наиболее сложной структурой и многочисленными межвидовыми связями, и выпадение даже отдельных звеньев в них всегда может оказаться началом необратимой деградации.

Изучение сезоннойдинамики растительности в лесах постоянновлажных тропиков, видимо, не открывает каких-либо особых возможностей для оптимизации хозяйственной деятельности в экологическом плане. Наблюдения за ней, проводившиеся, например, еще 30 лет назад в Южной Америке советским ботаником-географом Л. Е. Родиным и другими учеными в различных регионах постоянновлажных тропиков, были тогда же обобщены П. Ричардсом. Последующие исследователи приходят и сейчас фактически к тем же однозначным выводам.

Хотя сезонные ритмы в лесах постоянновлажных тропиков все еще изучены недостаточно, но установлено, что деревья яруса А обычно теряют в течение года свою листву целиком или частично на очень короткое время, измеряемое, как правило, всего несколькими днями, что неоднократно наблюдалось и нами. Молодые особи деревьев, когда они располагаются еще II нижнем ярусе, кратковременно теряют листву не в одно время со взрослыми особями. Поскольку листопад у большинства видов деревьев дождевых лесов не совпадает по времени, он происходит здесь постоянно.

Это обеспечивает круглогодичное поддержание массы подстилки, что, как будет показано дальше, чрезвычайно важно для круговорота питания в дождевых лесах, а следовательно, для обеспечения жизнедеятельности и устойчивости экосистем. В то же время в каждый конкретный момент большинство деревьев сохраняет листву, что оправдывает их архаичное название — «вечнозеленые». К слову, зеленый цвет действительно доминирует в гилее еще и потому, что даже кора многих деревьев имеет зеленоватый оттенок, либо стволы на уровне взора так закрыты эпифитами, что кажутся сплошной зеленью, нарушаемой лишь яркими красными, розовыми, желтыми и белыми цветками и плодами.

Еще менее изучена периодичность цветения и плодоношения у многих деревьев верхнего яруса. Ряд ученых отмечают, что признаки периодичности скорее заметны для наиболее высоких и взрослых деревьев. Дальнейшее исследование и этого явления может быть полезным для уточнения практических мер, способствующих восстановлению деградированных лесных экосистем в постоянновлажных тропиках.

Часто повторяемое в литературе и во многом справедливое утверждение о все недостаточной изученности природы влажных тропиков находит подтверждение в сохраняющейся неясности в отнесении тех или иных растений постоянновлажных лесов, особенно деревьев, к «тенелюбивым». Этот вопрос также имеет прямое отношение к оптимизации хозяйственной и природоохранной деятельности в этой зоне.

В глубине первичных и очень слабо нарушенных дождевых лесов (в отличие от любых краевых частей их массивов, «опушек») нижний ярус относительно разреженный. Это папоротники, травостой преимущественно из крупных и многолетних травянистых растений. Насколько трудно продвижение в глубь дождевого леса с «опушек», где буйный рост растений часто создает настоящую зеленую стену, преодолеть которую стоит немалых физических усилий, настолько удивительно легко бывает двигаться внутри леса. Помехой здесь обычно оказываются лишь отдельные переплетения лиан да необходимость все время обходить широкие подпорки у основания крупных деревьев .

Практически одна и та же растительность развивается и в сильно затененных условиях нижнего яруса, и в зарослях по краю вырубок или просек, возникающих в дождевых лесах чаще всего в результате деятельности человека. Это не дает возможности говорить о какой-то «тенелюбивости» растений нижнего, яруса. Правильнее говорить о теневыносливых видах деревьев дождевых лесов. Такие деревья медленно растут наряду с другой растительностью в затененных условиях нижнего яруса дождевых лесов, пока по тем или иным причинам не наступает «осветление» участка. Вслед за этим происходит быстрый рост в высоту части молодых деревьев, относящихся к видам верхнего яруса, но особенно бурный рост отдельных видов растений нижнего яруса. В то же время совсем молодая поросль очень многих деревьев разных ярусов, оказавшись на внезапно «осветленном» участке, нередко быстро гибнет, в том числе и поросль деревьев, которые во взрослом состоянии безусловно относятся к очень светолюбивым. В этом проявляется еще одна особенность растительности дождевых лесов, которая сама по себе и в сочетании с другими особенностями предопределяет пресловутую «хрупкость» этих экосистем и трудности их восстановления. По этой причине угнетение или гибель части растительности нижнего яруса и молодой поросли происходят повсеместно в постоянновлажных тропиках, где производится промышленный лесоповал.

Исследователями уже давно подмечено, что в лесах постоянновлажных тропиков участок, примерно соответствующий проекции кроны каждого из наиболее крупных деревьев, является по существу единым биоценозом. Такой «миниценоз» (по А. Г. Воронову) отличается сложными трофическими и другими биологическими связями всего органического мира на данном участке экосистемы. Уничтожение самых крупных деревьев, а именно они являются прежде всего объектом лесозаготовок, ведет к разрушению указанных связей, т.e. фактически к ликвидации долго формировавшегося «миниценоза».

Это еще одна особенность постоянновлажных тропиков, которая должна лучше пониматься при планировании и осуществлении того или иного хозяйственного вмешательства в их экосистемы, когда современные технические средства позволяют почти безгранично увеличить масштабы такого вмешательства при лесозаготовках и т. д.

Как бы ни были важны уже приведенные и другие биологические и экологические специфические черты экосистем постоянновлажных тропиков, более четкое представление о всей картине их естественного развития выявляется при рассмотрении механизма функционирования этих экосистем.

Функционирование главных типов экосистем постоянновлажных тропиков представляет интерес не только в научно-познавательном, но и в чисто практическом отношении. Понимание его особенностей более всего может способствовать поиску тех путей и форм хозяйственной деятельности, которые сократили бы до возможного минимума угрозу необратимых изменений первичных и возникающих на их месте вторичных экосистем в постоянновлажных тропиках.

Ведущее значение для такого понимания имеет изучение связей в круговороте питательных веществ и энергобалансе рассматриваемых экосистем. В основе сложившихся и широко распространенных представлений об особенностях функционирования экосистем постоянновлажных тропиков долгое время господствовало мнение о том, что всем им свойственны большие потери питательных веществ из-за быстрого разложения подстилки и интенсивного вымывания этих веществ в почвах при постоянных и сильных дождях и высоких температурах.

На этом мнении и основывалось почти всеобщее убеждение в том, что сведение равнинных лесов в постоянновлажных тропиках в ходе лесозаготовок, а также при расчистке участков для земледелия ведет к быстрому вымыванию органических веществ из почвы и как следствие к потере ее плодородия и резкому снижению биологической продуктивности. На таких представлениях до самого недавнего времени строилась и концепция охраны лесных экосистем постоянно-влажных тропиков во всех их регионах.