Орнитокомплекс равнинного леса Ма Да

Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, южный Вьетнам) // Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1. Тропическая медицина. Москва-Ханой: Тропцентр-98, 1997. С. 74-113.

В последние десятилетия усиливается осознание драматизма ситуации, в которой оказалась наша планета из-за стремительного разрушения и исчезновения первичных тропических лесов — среды обитания большей части существующих видов растений и животных. В тропиках активно разворачиваются и интенсифицируются различные биологические исследования. Однако в большинстве тропических регионов темпы выявления и описания глубинных механизмов функционирования лесных экосистем отстают от темпов их разрушения и перехода во вторичные состояния. Для многих регионов даже флористические и фаунистические списки до настоящего времени остаются поверхностными и неточными. Это в полной мере относится и к территориям, занятым равнинными диптерокарповыми лесами юга Вьетнама. Из-за сложившейся здесь политической обстановки они с 40-ых годов нашего столетия были практически недоступны для исследователей. За этот период равнинные районы бывших Кохинхины и Южного Аннама подвергались самым разным формам антропогенного воздействия: от заготовок древесины и освобождения территорий под сельхозкультуры до массированной химической обработки и последующего выжигания в ходе войны. Сейчас леса этого типа находятся во Вьетнаме на грани полного исчезновения.

Диптерокарповые полулистопадные леса распространены на обширной территории Индокитая и близки к лесам Малайзии, Больших Зондских островов, Бирмы, Таиланда и Индии (Whitmore, 1990). Уже первые результаты работ Российско-Вьетнамского Тропического Центра (Коровин и др., 1992а; 19926; Кузнецов, Виноградов, 1992; Sokolov et al., 1993; Kuznetsov, 1994) показали, что равнинные леса юга Вьетнама имеют высокую мозаичность основных экологических характеристик. Это повышает ценность узкорегиональных исследований, даже ограниченных масштабами отдельного лесного массива. Комплексных работ, направленных на изучение лесных экосистем или отдельных компонентов их биоты, ранее в южном Вьетнаме фактически не проводилось.

Орнитологические исследования в рамках программы выявления отдаленных последствий химической войны были начаты Совместным Российско-Вьетнамским Тропическим центром в 1988г. Основные наблюдения выполнены в лесхозе Ма Да на участке равнинного диптерокарпового леса. Здесь же проводились ботанические и другие зоологические исследования (Тропцентр-91, 1992). К началу наших работ лес еще сохранял площади древостоев, структура которых была близка к первичной, и отдельные, вероятно первичные, участки. В настоящее время территория массива продолжает стремительно трансформироваться, оставаясь объектом выборочных рубок, и местами уже занята плантациями акаций, тика, эвкалиптов или сельскохозяйственных культур.

Целью настоящего сообщения является описание состава и главных особенностей структуры орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса, находящегося на различных, включая начальные, стадиях антропогенного разрушения. Вероятно, обсуждаемые материалы окажутся одним из последних свидетельств об орнито-комплексе, сохранившем черты его первичного состояния, и могут быть использованы при «расшифровке ответов» тропической биоты на конкретные формы хозяйственного воздействия. Такого рода знания должны лежать в основе концепций рационального природопользования, предусматривающего как сохранение биотой потенций к самовосстановлению, так и удовлетворительного уровня ее биоразнообразия.

Изучение орнитофауны Вьетнама, начатое в конце прошлого века и наиболее активно проводившееся, в том числе на юге страны, до 1940 г., позволило охарактеризовать в общем виде фауну птиц региона и их географическое распределение (Robinson, Kloss, 1919; Delacour, Jabouille, 1931; 1940; David-Beaulieu, 1932; Jabouille, 1932; Delacour, 1951; King et al., 1975; Во Кви, 1983). Эти исследования приходятся на период, когда большая часть территории современного Вьетнама была покрыта лесами. При анализе собранных перечисленными исследователями результатов мы исходили и из того, что на сегодняшний день, по сравнению с началом века, произошла сильная фрагментация и утрата большей части лесного покрова страны, и это не могло не отразиться на современном распространении птиц.

Вслед за тем работы на юге Вьетнама были фактически прекращены вплоть до конца 1970-х годов, когда совместные советско-вьетнамские экспедиции начали регулярно посещать окрестности поселка Ангхе на плато Тайнгуен (Степанян, 1995). Приоритетными направлениями исследований являлись фаунистика и систематика (Степанян, 1985 а,б; 1986 а-д; 1988 а,б; 1990 а,б; 1992 б,в; 1993 и др.); были собраны некоторые данные по экологии лесных птиц юга Вьетнама (Курочкин, 1986; Степанян, 1986а,б; 1988; 1992а,б; 1995). С 1989 г. английско-вьетнамской группой проводится программа по орнитологическому обследованию ряда лесных районов страны, в том числе заповедника Кат Тиен, расположенного в 80 км северо-западнее района наших исследований (Robson et al, 1989; Eames, Robson, 1992; Eames, Cu, 1994; Robson et al., 1993). Эти работы, как и ряд кратких сообщений по фауне юга страны (Bezuijen, 1994; Dymond, 1995; King, Robson, 1994; Morris, 1988; 1989/90; Nguyen Cu, Treesucon, 1993; Robson, 1993; Robson, King, 1995), уточняют современное распределение птиц в регионе и содержат небольшой материал по экологии ряда редких видов. Фрагментарность современных знаний об экологии птиц Вьетнама делает необходимым продолжение сбора традиционных материалов по численности, биотопической приуроченности, о трофических связях, фенологии и других аспектах их биологии.

Характеристика района работ

Лесхоз Ма Да расположен на равнинной слабо-холмистой территории в 80 км к северо-востоку от г.Хошимина (Рис. 1). Абсолютная высота — около 30-80 м н.у.м. С юга и востока к территории лесхоза примыкают районы, полностью занятые сельскохозяйственными угодьями. На севере и западе изученный массив вплоть до 70-х годов сохранял связь с обширными приграничными лесными территориями. В результате применения дефолиантов и гербицидов в ходе военных действий, а также при последующих рубках различной интенсивности лесхоз оказался окружен обширными безлесными участками. Ближайший лесной район, сохранивший первичные древостой, расположен в 80 км к северо-востоку от лесхоза в национальном парке Кат Тиен.

Климат характеризуется ярко выраженной сезонностью. Дневная температура под пологом леса в течение года меняется незначительно и в среднем составляет около 28°С, несколько понижаясь в ноябре-январе и повышаясь в марте-начале мая. Характер периодических явлений решающим образом определяется динамикой выпадения осадков. Сухой период длится с октября по май, когда небольшие дожди регистрируются не чаще, чем 2-3 раза в месяц. С начала-середины мая по октябрь они становятся практически регулярными. Их максимальная интенсивность порой достигает 60-70 мм в час, а общее количество осадков за год несколько превышает 2000 мм. Начало дождливого сезона сопровождается сильными ветрами, приводящими к падению некоторых наиболее крупных деревьев.

Почвы ферралитные, хорошо дренированные. Гидрологическая сеть в окрестностях стационара представлена системой ручьев и понижений, пересыхающей на время сухого сезона. Ближайший постоянный водоток — небольшая река Ма Да, находится в 10 км от места проведения основных работ.

Водоразделы заняты полулистопадным диптерокарповым лесом со сложной ярусной структурой (5 ярусов) и доминированием в первом ярусе (35-55 м) крупных деревьев Dipterocarpus dyeri (Dipt его-carpaceae). В других ярусах преобладают виды семейств Апасаг-diaceae, Lauraceae, Irvingiaceae, Melгасeat, Eupborbiaccac и др. Фикусы-душителя являются немногочисленными, но типичными элементами плакорной растительности. Общее число видов древесных растений на изученном участке достигает 300. Разнообразны и многочисленны лианы и эпифиты. Травяной ярус почти не выражен.

Для понижений, заливаемых в дождливый сезон на период от 2-3 недель до нескольких месяцев, характерны «затопляемые» леса (swamp forest) с упрощенной ярусной структурой и сомкнутым пологом на высоте около 25-30 м. Обильны пальмы и фикусы, развита приземная растительность, в том числе — бамбук. Такие участки составляют менее 5% площади изученной территории.

Разнообразие биотопов в районе работ в наибольшей степени обусловлено последствиями выборочных рубок и вывоза стволов крупных деревьев. Наряду с диптерокарпами изымаются и другие ценные породы (Shorea, Buhanania, Sindora). В результате нарушается сомкнутость полога, поэтому поверхность почвы и нижние ярусы открываются для прямого солнечного облучения. Увеличивается максимальная температура поверхности почвы и ее суточные перепады. Возникшие «окна» зарастают либо за счет восстановления поврежденных деревьев нижних ярусов, либо за счет внедрения сюда опушечной травянисто-кустарниковой растительности и многочисленных лиан. При этом основная масса листьев оказывается сконцентрированной в нижних ярусах. Вывоз деревьев осуществляется или по узким прорубкам, полог над которыми может почти не нарушаться, или по дорогам шириной от 2 до 7 м.

Учитывая разную плотность мозаики полян, проездов, дорог и троп на изученной пробной площади, мы выделяли три типа биотопов (Рис. 2): лес с обилием крупных деревьев и сомкнутым пологом, местами с тропами и окнами, образованными падением 1-2 деревьев; опушечный участок, где небольшие пятна сомкнутого леса окружены вторичной растительностью и лесовозными дорогами, и переходная зона, в которой общая площадь сомкнутых древостоев близка к площади опушечной растительности.

Сельхозугодья не примыкали непосредственно к участку работ. Данные о распределении птиц на границе леса и открытых пространств рисовых полей, плантаций маниока или кешью, были собраны в трех километрах от пробной площади.

К антропогенному воздействию на лесную растительность, кроме выборочных рубок, относятся и регулярная подсочка для прижизненного вытапливания смолы из диптерокарпов, сезонная заготовка некоторых лекарственных лиан и ротанговой пальмы. Постоянно ведется охота.

Методы исследований

Работы проводились на постоянной пробной площади разме-

ром 50 га и охватили весь годовой цикл:

Большая часть информации собрана путем визуальных наблюдений на пробной площади и на расходящихся от нее радиальных маршрутах (длиной до 10 км). В основном ежедневные наблюдения были приурочены к часам наибольшей активности птиц — с восхода (5.45-6.00) до 11.00-12.00 и с 14.30-15.00 до захода солнца (около 18.00).

Для всех обнаруженных особей регистрировали стандартные показатели — время суток, местоположение в ярусе и на плане пробной площади, характер поведения птицы. Высоту, на которой отмечали птиц, определяли глазомерно, проведя тренировку с использованием деревьев, измеренных с помощью теодолита. По согласованию с А.Н.Кузнецовым, изучавшим структуру древесной растительности на той же пробной площади (Kuznetsov, 1994), мы при обсуждении вертикального распределения птиц выделяли следующие ярусы: 0 — воздушное пространство над кронами, I — кроны на высоте от 35 до 55 м, II — кроны в 20-30 м над землей, III — то же с 10 до 20 м, IV — то же с 2 до 10 м и V — поверхность грунта и растительность на высоте до 2 м. При характеристике ярусного распределения птиц учитывали местоположения найденных гнезд. Помимо обнаружения гнезда доказательством размножения вида на изученной территории считались регистрация слетков или соответствующее состояние репродуктивной системы взрослых птиц. Проводили специальные, составившие примерно 140 часов наблюдения за питанием птиц на 50 плодоносящих растениях.

Регулярно отлавливали птиц наземными паутинными сетями т ячеёй 14 мм (от 1 до 11 сетей длиной 5-10 м с 5 карманами круглосуточно). Продолжительность отлова в пересчете на одну 10-метровую сеть составила 1134.1 дня или 13609.2 часа. Поймано 466 птиц. Часть из них коллектировали, часть была окольцована. Некоторые птицы ловились от 2 до 5 раз. Выборочный отстрел и приобретение птиц у местных охотников добавили еще 183 экземпляра. Все птицы были стандартным образом промерены и описаны. Собирали и фиксировали помет попавших в сети фруктоядных птиц, содержимое желудков, а в ряде случаев зобов и кишечников коллектированных экземпляров, а затем в лабораторных условиях анализировали их состав (всего 370 проб). Разбор желудков и определение животных фрагментов было выполнено к.б.н. О.В.Бураковой, определение растительных остатков — А.Н.Кузнецовым, за что мы приносим им нашу глубокую благодарность.

Численность птиц оценивали по усредненным результатам картирования их распределения на пробной площади в следующие периоды: февраль-апрель 1991 г., октябрь 1991 — март 1992 гг. и февраль-октябрь 1994 г. Обилие мигрантов мы характеризовали, используя максимальные из полученных нами показателей их численности. Для стайных (попугаи, голуби), высокоподвижных (голуби, ласточки, стрижи) и ночных видов (козодои) приходилось вносить соответствующую коррекцию, как и для видов, часть популяции которых не участвовала в размножении (птицы-носороги). При оценке численности редких и скрытных обитателей приземного растительного яруса были также использованы результаты сетевых отловов. Подробнее процедура учетов и оценки численности будет рассмотрена в отдельной публикации. На данном этапе исследований обсуждаемого орнитокомплекса мы сочли возможным дать оценку численности по пяти крупным градациям со следующими границами: 1. — до 10 птиц/км2, 2. — от 10 до 20 птии/км2, 3. — от 20 до 50 птии/км2, 4. — от 10 до 100 птиц/км2 и 5. — более 100 птиц/км2.

При обсуждении результатов использованы некоторые материалы, собранные на территории заповедника Кат Тиен в ходе четырех выездов, предпринятых 28/111 — 7/IV, 19-27/VII, 6-15/ХП 1990 г и 8-13/VIII 1994 г.

Русские названия птиц, не всегда удачные, приводятся по Р.Л.Беме и В.Е.Флинту (1994).

Основные результаты

Сведения о составе и об основных характеристиках отмеченных видов приведены в Приложение. Детальные данные по конкретным аспектам биологии отдельных видов и их естественных групп мы рассчитываем изложить в последующих публикациях.

Состав фауны

На исследованном участке доказано присутствие 163 видов лесных птиц, определение еще трех видов нуждается в уточнении, ниже они не рассматриваются. Среди последних и малый коротко-крылый дрозд Brachypteryx leucophrys, в правильности определения которого мы начали сомневаться уже после выхода в свет сообщения о его первой регистрации на территории бывшей Кохинхины (Калякин, 1996). В число лесных птиц мы включили и 5 видов, чье присутствие определяется наличием лесных водоемов. Это белошейный аист Ciconia episcopus, индийская древесная утка Dendrocygna javanica и три вида зимородков — трехпалый лесной Сеух eritbacus, синеухий Alcedo meninting и полосатый Lacedo pulcbella. Из анализа исключены такие околоводные виды, как белокрылая цапля Ardeola baccbus, зимородки ошейниковый Halcyon pileata, красноклювый H.smyrnensis и обыкновенный Alcedo at this, белогрудый малый пастушок Amauromis phoenicurus и ряд других, распространение которых не связано с обязательным присутствием около водоемов древесной растительности.

Приведенный список лесных видов включает всех птиц, отмече
нных нами на исследованной территории, и несколько отличается от предварительного варианта (Nguyen Cu et al., 1989) за счет уточнения нескольких сомнительных определений.

Основу видового разнообразия в районе работ составляют представители дятловых Picidae (12 видов), тимелий Timaliidae (11 видов), мухоловковых Muscicapidae (10 видов, 7 из них — мигранты), славковых Sylviidae (8 видов, 7 — мигранты), кукушек Cuculidae (8 видов, из них 5 отмечено не более, чем по 2-3 раза), а также семейств Accipitridae, Columbidae, Pycnonotidae, Dicruridae и Nectari-nidae (no 6 видов). Впервые на части территории юга Вьетнама, формально относящейся к бывшей Кохинхине, обнаружено 5 видов — ракетохвостая сорока Temnurus temnurus, рыжеголовая длиннохвостая синица Aegithalos concinnus, синяя Cyanoptila cyanomelana и хай-чаньская Cyornis bainana мухоловки и японский сорокопут Lanius tigrinus (Калякин, 1996).

Для 61 вида получены прямые доказательства гнездования на исследованной территории, еще 26 видов мы относим к категории предположительно гнездящихся. Последние постоянно присутствовали в районе работ, и было достоверно известно об их гнездовании в заповеднике Кат Тиен, расположенном в 80 км к северо-востоку от места наших исследований.

Различные категории мигрантов представлены 39 видами. Гнездовые ареалы 25 из них достигают Палеарктики, 14 видов населяют тропическую и субтропическую зоны. Среди последних ирена Irena puella, карминногорлая нектарница Nectarinia calcostetba, малый ра-кетохвостый дронго Dicrurus remifer, черноголовый бюльбюль Pycnonotus atriceps и еще несколько видов совершают, видимо, совсем небольшие перемещения, обусловленные поисками благоприятных кормовых стаций. Список выявленных нами мигрантов явно неполон. Так, только за последние 15 дней полевых работ (сентябрь и октябрь 1994 г., март-май 1996 г.) в него были добавлены еще три вида.

Для 38 редких (редко встречаемых) видов характер пребывания на изученной территории не установлен.

Среди гнездящихся и вероятно гнездящихся птиц большинство образуют виды, ареалы которых охватывают практически всю Индо-Малайскую зоогеографическую область (68 видов). За ее пределы выходят ареалы еще 14 видов. К эндемикам юга Индокитая относятся гнездящиеся здесь бурый павлиний фазан Polyplectron germaini и серощекий синицевый бабблер Macronous kelleyi. Оба вида имеют высокую численность (в среднем, соответственно, около 40 и 60 пт./ км2). Несколько шире на территории Индокитая распространены гнездящиеся в Ма Да сиамская лофура (фазан) Lopbura diardt, бюльбюль Блэнфорда Pycnonotus blanfordi и хохлатый волнистый дятел Meygliptes jugularis, а также красногузый бородастик Megalai-та lagrandieri (характер пребывания на территории не установлен) и пролетная (или залетная) Temnurus temnurus.

Население

Оценивая численность лесных птиц в первую очередь отметим, что около половины видов на изученном участке имеют численность ниже 20 пт/км2, мы относим их к категории немногочисленных. Специфику населению исследованной территории придает ярко выраженное доминирование в нем одного вида — белохохлой кустарни-цы (тимелии) Garrulax leucolopbus. Численность ее в течение года близка к постоянной, составляя 110-150, т.е. около 5% общего населения (2 600 пт/км2). Высока численность еще 3 видов тимелии, 3 бюль-бюлей, 1 листовки, 1 монарха и 1 бородастика (свыше 50 пт/км2, Табл. 1).

Среди мигрантов, численность которых определялась с несколько более низкой точностью, выделяются палеарктические виды — синий соловей Luscinia cyane (максимальная численность в период пролета — до 50 пт/км2), бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes (до 70 птУкм2) и зарничка Ph.inornatus (до 40 пт/км2), и тропические — Cyornis hainana (до 100 пт/км2), серый дронго Dicrurus leucophaeus и черноголовый бюль-бюль Pycnonotus atriceps (до 30 пт/кв.км).

Биотопическое распределение

В соответствии с отношением птиц к степени нарушенности есстественных древостоев мы выделили следующие группировки видов.

Птицы, строго приуроченные к сомкнутым участкам леса, составляют сравнительно небольшую группу (13 видов). В нее в первую очередь входят околоземные обитатели — 2 вида трогонов, зимородок Lacedo pulcbella, райская мухоловка Terpsiphone parodist, краснолобая кустарниковая Malacopteron cintreum и большая кривоклю-вая Pomatorbinus hypoleucos тимелии. .Иногда эти птицы встречаются в нарушенных местах, но только в тех участках, где древостой сохранил сомкнутость крон. Вероятно именно эти виды в наименьшей степени способны адаптироваться к изменениям, сопутствующим выборочным рубкам. Их присутствие в районе работ являлось для нас свидетельством сохранения элементов орнитофауны первичного леса, а исчезновение с части обследованной территории может говорить о степени ее деструкции.

В следующую группу типично лесных птиц вошли многочисленные виды дятлов, кукушек, подавляющее большинство лесных. воробьиных птиц, широко перемещающиеся голуби и попугаи, куриные птицы, птицы-носороги, бородастики, совы и хищники, которые в большей или меньшей степени осваивают весь градиент нарушенности исходных древостоев (113 видов). Среди них 41 вид явно тяготеет именно к тем участкам пробной площади, которые пострадали от выборочных рубок меньше всего. Наряду с этими группами в нарушенных лесных участках встречаются птицы полуоткрытых и опушечных местообитаний (37 видов). Для последних более типичными стациями служат пятна разреженных древостоев, которые чередуются с травянисто-кустарниковыми ассоциациями. По мере продвижения вглубь сплошного лесного массива обилие этих птиц снижается в соответсвии с сокращением общая протяженности и площади прорубок, дорог и полян. В полностью сомкнутые лесные участки они не проникают. За время наших наблюдений структура леса из-за ведущихся рубок менялась, и мы имели возможность непосредственно наблюдать быстрое вселение в него по образующимся «коридорам» типичных опушечных птиц, например, черногорлой славки-портихи Orthotomus atrogularts, желтогрудого синицевого бабблера Macronous gularis и пестрогорлого бюльбюля Pycnonotus finlaysoni. Распределение птиц по основным биотопам отражено в Приложении.

Еще несколько видов — явных обитателей открытых безлесых пространств, были отмечены нами в непосредственной близости от лесного массива и по его периферии в 2 км от пробной площади. Мы не включили их в состав рассматриваемых группировок. Это, например, жемчужный турач Francolinus pintadeanus, золотобрюхий бюль-бюль Pycnonotus aurigaster, пепельная приния Prinia bodgsoni, малая шпорцевая кукушка Centropus bengalensis, красношапочная тимелия Timalia pi I eat а и другие.

Особое место среди биотопов обследованного массива занимают периодически затопляемые участки первичного и вторичного леса. Из-за фрагментарности наблюдений в подобных местообитаниях мы можем отметить лишь некоторые отличия их фауны от фауны птиц плакорв. Здесь обнаружены виды, не встреченные нами в собственно диптерокарповом лесу. Это синепоясничная питта Pitta soror, черная ракетохвостая лесная сорока Crypsirina temia, красно-брюхий рогоклюв Cymbirynchus macrorhynchus. В этих местах значительно повышается локальная численность белопоясничного дрозда-шамы Copsychvs malabaricus, но резко снижается количество целого ряда типично наземных обитателей диптерокарпового леса, в первую очередь белохохлой кустарницы. Увлажненные участки выделяются увеличением обилия фикусов-душителей, что в период их плодоношения приводит к концентрации здесь фруктоядных птиц — голубей родов Тгегоп и Ducula, бородастиков, священную Gracula religiosa и золотохохлую Ampeliceps coronatus майну, птиц-носорогов, бюльбю-лей, весенних висячих попугайчиков Loriculus vemalis и др. В целом же население птиц обсуждаемых участков воспринималось нами как более бедное, в сравнении с таковым на плакорах.