Encephalartos caffer Источник http://www.ubcbotanicalgarden.org/Все знают тигра, панду, голубого кита, но мало кто говорит об остальных от 5 до возможно еще не известных 30 млн. видов животных и растений, обитаемых на Земле. Многие из них редкие виды, которые заслуживают больше внимания в СМИ и научной периодике.

Вот, например, саговники. Я не сочту глупым вопрос «А что это такое?». Сомневаюсь, что аналогично Тигриному форуму когда-нибудь появится Саговниковый, также я не ожидаю, что впервые придя в ботанический сад,  школьники сразу побегут смотреть саговники. На иерархической лестнице биологических видов они, увы, не занимают верхние ступеньки, хотя бы потому, что они всего лишь растения. Саговники не могут похвастаться божественными цветами, и большинство из них похожи на пальму, только и всего. Но я все же рискну утверждать, саговники будоражат мое воображение. И не только из-за шишек…

Они настоящие живые ископаемые, расцвет саговников пришелся на время динозавров, и эти огромные деревья с массивными эротичными шишками выглядят совершенно точно также как и во времена, когда гигантские рептилии бродили по допотопным лесам.

Примитивные особенности строения саговников вызывают мысли о древней жизни на Земле. Окаменелые саговники находят уже в отложениях раннего пермского периода, ок. 280 млн. лет назад, а по некоторым сведениям даже в отложениях раннего карбона (300—325 млн. лет назад). Они управляли растительным царством в течение эры динозавров, и это легко представить, восхищаясь их примитивным совершенством.

Развиваясь одновременно с динозаврами, саговники параллельно с ними дали гигантские формы. Самые крупные шишки среди современных растений, а возможно и вообще существовавшие когда-либо на свете, у африканского саговника Encephalartos caffer: масса одной шишки превышает 40 кг. Выражение «саговник подобен пальме» противоречит сути. Как раз наоборот – это пальмы эволюционировали по образу и подобию саговников.

Семейство саговниковые, или цикадовые (Cycadoidcae) — небольшая наиболее древняя группа из ныне живущих голосеменных. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию) Карл Линней.

Распространение и классификация

Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды, хотя в мезозое в Европе они были широко распространены. В свое время саговники занимали обширную территорию, к настоящему времени сохранилось около 124 вида этого когда-то многочисленного семейства.

В Америке произрастает 4 рода семейства саговниковые: диоон, замия, цератозамия и микроцикас.

К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефаляртос и монотипный род стангерия.

Наиболее обширный район распространения саговниковых (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов). Это регион населяют виды родов макрозамия, лепидозамия и бовения, а также повсеместно в Азии произрастает род саговник, ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии.

Особенности строения и размножения

Саговники — обычно невысокие пальмовидные растения, хотя некоторые из них достигают иногда 10 и даже 15-метровой высоты. О древности происхождения саговниковых свидетельствуют некоторые характерные признаки, например, ветвление стволов наблюдается редко; слабое развитие в стебле древесины (ксилемы) и наличие мощной сердцевины, оплодотворение с помощью сперматозоидов, прорастание семян без периода покоя.

У саговников необычно буквально все. Например, своеобразны стебли. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни. Причем клубневидный стебель может быть большим (у видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м) и очень маленьким (у замии карликовой (Z. pygmaea) всего 2-3 см). Клубневидный стебель может быть надземным, например, у макрозаии спиральной (Macrozamia spiralis),  или подземным, например, у замии кремнистой (Zamia silicea) и у бовении мелкопильчатой (Bowenia serrulata). Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. Известны даже эпифитные виды саговниковых, например замия паразитная (Zamia poeppigianna).

Жизненные формы саговниковых

Древовидные высокорослые: 1 — микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma) ; 2 — энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus);

Древовидные низкорослые: 3 — саговник поникающий (Cycas revoluta) ; 4 — энцефаляртос превосходный (Еncephalartos princeps);

Низкорослые с клубневидным надземным побегом; 5-  женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spirales);

Низкорослые с клубневидным подземным стеблем: 6 — замия кремнистая (Zamia silicea); 7 — бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata);

8 — Эпифитная замия паразитная (Zamia poeppigiana).

Однако, у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Это неслучайно. Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. В сердцевине ствола откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется в пищу аборигенами разных стран с древних времен. Многие названия — «саговые пальмы», «саговники», «кафрское хлебное дерево», «хлеб кафров», «готтентотский хлеб» или просто «хлебное дерево» — отражают значение саговниковых как источника пищи, особенно популярен как источник саго был саговник поникающий (Cycas revoluta).

Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. Обычные размеры листьев 1-3 м. у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой – всего 5-6 см. У одних видов верхушка листа свернута в улитку, у других прямая.

Корневая система саговниковых стержневая, иногда при отмирании главного корня у основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. Для всех саговниковых характерны боковые поверхностные корни, растущие вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя скопления, которые располагаются у снования ствола. В тканях этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли, а в межклетниках – гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Но сводят с ума у саговников своеобразные мужские и женские шишки. Все саговники – двудомные растения, т.е. микростробилы (мужские шишки) и мегастробилы (женские шишки) развиваются на разных растениях. Размеры мужских шишек могут варьировать от 1,5-2 см у замии карликовой до 90-100 см у энцефаляртоса. А вот женские шишки по размерам немного превышают мужские. максимальных размеров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90-100 см, а массу – 30-50 кг.

Lepidozamia peroffskyana - мегастробилы достигают в длину 80 см и массы 30 кг распространена в Австралии

Исключение составляет род саговник (Cycas) у которого женских шишек нет вообще, а вместо них образуются желто-оранжевые перистые спорофиллы, по форме более или менее напоминающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола.

Cаговниковые – самые примитивные из голосеменных, у них оплодотворение осуществляется с помощью сперматозоида (как у папортникообразных), в то время как у всех остальных голосеменных половой процесс происходит с помощью спермия.

Саговники поклонники неторопливого секса, у них от опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев.

Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, примитивен, однако, в отличие от папортникообразных, у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благодаря специализированной гаустории, которая обеспечивает влажную среду самим растением (гаустории –  одноклеточные или многоклеточные образования растений, служащие для всасывания тех или иных веществ).

Для саговниковых характерно также то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную кожуру, которая привлекает животных. Полное развитие зародыша в семени длится 1-2 года, после чего семя без периода покоя прорастает и дает новое растение.

Женская шишка цикаса микронезийского (Cycas micronesica)

Поэтому, если вы склонны к философскому восприятию быстротекущей жизни, купите цикас. По сравнению со временем существования цикасов вся история человечества — краткий миг на циферблате мирового времени. Цикасы весьма неторопливы в своем росте. В лучшем случае в течении года на верхушке растения появляется новая розетка листьев, которая сохраняется несколько лет. В худшем — цикас «порадует» вас всего лишь одним новым листом за год. Такие темпы роста настраивают на неспешный ритм жизни.

В комнатах выращивают представителей всего двух родов — Замии и Цикаса. В домашних условиях выращивается чаще всего Цикас поникающий (Cycas revoluta). Он устойчив к болезням и вредителям. Высота старых экземпляров в природе достигает 2 м, длина их листьев около 1 м; в комнатных условиях размеры скромнее — обычно не более 60-70 см в высоту.

Женская шишка саговника поникающего (Cycas revoluta)

Описание родов семейства саговниковые

Диоон (Dioon) состоит из 4 видов, три распространены в Мексике и один — в Гондурасе. Свое название диоон (в дословном переводе «двуяйцевик») получил из-за наличия двух семяпочек на каждом мегаспорофилле (от греч. dis — два и oon — яйцо), хотя их число может доходить до 5 и даже до 6. От других родов диоон хорошо отличается наличием ложных ножек у семяпочек (выростов нижней части мегаспорофиллов). В отличие от других мексиканских саговниковых, обычно низкорослых, виды диоона в подходящих для них условиях могут достигать большой высоты.

Замия (Zamia). Род включает около 30 видов (может быть, даже 40) его представителей распространены в тропической и субтропической Америке на огромном пространстве от Чили и Бразилии на юге до Мексики и Флориды на севере. На одной только Кубе произрастает 10 видов замий. Встречаются замии и на незатопляемых участках в южно-американской гилеи. В частности, в густых тропических лесах можно встретить уникальных представителей саговниковых — эпифитные замии. Одна из них — замия паразитная (Z. poep’pigiaiia) — обитает на почве, деревьях, на упавших древесных стволах, во влажных и тенистых горных тропических лесах на востоке Перу и в Колумбии. Второй вид — замия ложнопаразитная (Z. pseudoparasitica), кроме Перу и Колумбии, встречается в Эквадоре и Панаме, также в густых лесах на почве или на стволах деревьев. Эпитет «паразитная» ни в коей мере не говорит о паразитическом образе жизни этих растений. Оба вида, замии паразитная и ложнопаразитная, являются факультативными (необязательными) эпифитами. Они способны, как и многие другие древовидные растения тропического леса, к жизни и на почве, и на стволах деревьев. У обеих «паразитных» замий относительно длинный (до 1,5 м) и высокий (даже до 3 м) ствол, довольно крупные (длиной до 2 м) зеленые листья и достаточно большие (длиной до 40 см) стробилы.

Цератозамия (Ceratozamia) растет в Юго-Восточной Мексике и Гватемале. По внешнему облику немногочисленные представители (5 или 6 видов) цератозамии несколько напоминают замию. Ствол взрослых растений редко поднимается над почвой более чем на 1—2 м. Но, в отличие от взрослых замий с их голым стволиком, ствол цератозамии одет панцирем из оснований опавших листьев и катафиллов. Отличаются цератозамии от всех саговниковых по форме спорофиллов. Чешуи мега- и микроспорофиллов у цератозамии заканчиваются на верхушке двумя выростами — «рогами». С этим и связано название рода (от греч. keras — рог).

Микроцикас (Microcycas) представлен одним видом — микроцикасом красивокронным.

Энцефаляртос (Encephalartos) — самый обширный род во всем семействе. По последним данным, он включает 40 видов. В большинстве случаев это невысокие пальмовидные растения со стволом высотой от 1 до 4 м, реже — более высокие — до 8 и даже до 15 м. Есть и «бесстебельные» виды. Ствол неветвящийся или ветвится близ верхушки, у некоторых видов — от основания ствола или от подземного «корневища». Листья жесткие, с колюче-остроконечными сегментами и обычно с зубцами с одного или с обоих краев. Ниже сегменты часто превращены в шипы. Стробилы (1—5, иногда даже 10) обычно на длинных ножках, при этом у мужских стробилов ножки длиннее, чем у женских. Название рода энцефаляртос (от греч. enkephalos — мозг и artos — хлеб) подчеркивает широкое в прошлом применение крахмала из семян в пищу.

Стангерия шерстистая (Stangeria eriopus)Стангерия (Stangeria) — очень своеобразный, четко обособленный род, представленный одним видом — стангерией шерстистой.

Макрозамия (Macrozamia) представлена 14 видами, распространенными в Австралии от умеренно теплых ее областей до субтропиков. Все они обитают в склерофильных сообществах вместе с другими растениями, составляющими древнеавстралийский элемент. Большая часть видов — «бесстебельные» растения с подземным стеблекорнем и с пучками перистых листьев над землей, реже — пальмовидные с невысоким стволом (от 1 до 5м).

Лепидозамия (Lepidozamia) — эндемичный род тропической и субтропической части Восточной Австралии. Название «лепидозамия» (от лат. lepis — чешуя) отражает общую особенность видов рода — то, что каждая последующая крона листьев на прямом неветвящемся стволе этих растений отделена от предыдущей широким поясом чешуйчатых листьев. Честь открытия и описания рода и его двух видов принадлежит Э. Л. Регелю. В собранной им в оранжереях Петербургского ботанического сада (директором которого он был) обширной коллекции сагов
иковых оказалось совершенно неизвестное растение. У него еще не было стробилов, ошибочно оно было зарегистрировано как растение из Мексики. Однако все это не помешало знаменитому ботанику и садоводу решить загадку. В 1857 г. Регель описал его как новый род и вид, назвав лепидозамией Перовского. Несколько лет спустя он описал, также по оранжерейному экземпляру, второй вид лепидозамии. Правда, вскоре оба вида Регеля были отнесены к австралийскому роду макрозамия, но в 1959 г. известный австралийский ботаник Л. Джонсон восстановил лепидозамию как самостоятельный род.

Бовения мелкопильчатая (bowenia serrulata) с подземным клубневидным побегомБовения (Bowenia) — крайне обособленный род, легко отличимый от всех других саговниковых. Два австралийских вида этого рода по своему внешнему виду на первый взгляд напоминают своими подземными органами многолетние травянистые растения из цветковых. От ответвлений стебля бовении отходят длинночерешковые дважды перистые листья, составляющие всю надземную часть растения. В то же время их принадлежность к саговниковым выдает характерное для замиевых жилкование из одинаковых параллельных жилок, проходящих вдоль листовых сегментов, а также женские или мужские «шишечки» — стробилы, скрытые под листьями у самой почвы.

Саговник (Cycas) – этот род из всех десяти родов семейства он имеет самый обширный ареал, будучи представлен различными видами на двух материках (в Азии и Австралии), а также на многочисленных островах Индийского и Тихого океанов. Центром наибольшего разнообразия рода является Юго-Восточная Азия, где сосредоточено 11 его видов. Саговники — обычно невысокие пальмовидные растения, хотя некоторые из них достигают иногда 10- и даже 15-метровой высоты. Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. И еще одна отличительная особенность листа саговника — его сегменты улиткообразно свернуты в почке и на первых порах развития. У мужских особей формируются микростробилы, как и у других саговниковых, но у женских— компактные стробилы не образуются. На верхушке их ствола разворачивается красивый «воротничок» из спирально расположенных и ярко окрашенных листовидных мегаспорофиллов. Род саговник еще слабо изучен, насчитывают от 8 до 20 его видов (последнее число, вероятно, ближе к истине).

Использование и охрана саговниковых

В районах естественного произрастания эти растения издавна и разносторонне использовал человек — в пищу, в народной медицине, для различных поделок, как ритуальные растения, в садоводстве и т. д. В наши дни применение саговниковых сильно сократилось, тем не менее,  в местах, которых мало коснулся прогресс, местное население продолжает потреблять и таким образом уничтожать саговниковые.

Как источник пищевого саго, саговниковые применялись с древнейших времен в Индии, Юго-Восточной Азии, Японии, Австралии и других странах.

Способ приготовления готтентотами «хлеба» из сердцевины стволов африканских энцефаляртосов (описан К. Тунбергом в XVIII веке):
В стволах мужских растений содержание крахмала выше, чем в стволах женских, поэтому чаще всего срезают мужские экземпляры, оставляя женские для получения семян. Крахмал добывают из молодых, приблизительно семилетних, саговников, которые «выбивают из почвы» сильной струей воды. Метод изготовления крахмала прост. Со ствола саговника снимают кору и наружные слои древесины. Оставшуюся сердцевину разрезают на тонкие диски, которые раскладывают на маты и просушивают на солнце. Когда диски высыхают и становятся хрустящими, их измельчают в муку. Муку просеивают и многократно промывают, давая отстояться в воде. Свежий осадок затем обкатывают деревянными волоками, пока не образуются мелкие шарики, известные как саго.

В Южной и Юго-Восточной Азии, а также в Океании для получения саго используют различные виды саговника. В Африке издавна употребляют в пищу крахмал из ствола различных видов энцефаляртоса. В Австралии крахмал получали из макрозамий. Стоит отметить, что саго получают не только из саговниковых, но и из некоторых пальм (виды родов метроксилон — Metroxylon, кариота — Caryota, ко-рифа — Corypha).

Издавна местное население употребляет в пищу и семена саговниковых. Эндосперм семян у некоторых их видов содержит до 65—70% крахмала. Если учесть к тому же, что одна хорошо развитая особь производит 550—600 и более семян, можно, не уничтожая растения, получать от него большое количество крахмала. В пищевом рационе некоторые народы используют также мясистую саркотесту семян видов энцефаляртоса, макрозамий, диоона и саговника, содержащую от 20 до 30% масла. Молодые сочные листья различных видов саговника употребляют в пищу как овощ, а жители Шри Ланки непременно добавляют их в карри.

Оценивая саговниковые как пищевые и кормовые растения, нельзя не сказать об их ядовитых свойствах. Токсичность констатирована у представителей всех родов, за исключением цератозамии и стангерии. Местным жителям это свойство было известно с давних пор. Так, сок из семян и стеблевой крахмал различных видов саговниковых использовали в свое время как сильно действующий яд. В XVII — XIX вв. нередкие случаи отравления имелись среди исследователей новых стран и ранних поселенцев, поскольку они не знали о токсических свойствах саговниковых, а также о сложившихся у местных жителей обезвреживающих способах приготовления пищи. Однако и в настоящее время из областей распространения этих растений то и дело приходят сообщения о серьезных заболеваниях и даже смертельных случаях. Симптомами отравления этими растениями являются головная боль, головокружение, сильная рвота, общая депрессия, опухание ног, брюшные спазмы, понос, паралич мышц и оцепенение. Конечным результатом может быть тяжелое заболевание — амилотрофический склероз, паркинсонизм и другие. Химические исследования показали наличие в эндосперме семян и сердцевине стволов саговниковых ряда гликозидов, получивших название пакоеин, циказйн (у видов саговника) и макрозамин (у видов макрозамии, саговника, бовении и энцефаляртоса). Отравления домашних животных вызывали периодами значительный урон, становясь серьезной экономической проблемой для скотоводов и животноводов тропических и субтропических областей, где те или иные виды макрозамии, саговника, бовении, диоона распространены в относительном обилии на пастбищных угодьях. Особенно большой урон в конце прошлого — начале нашего столетия был нанесен скотоводству и овцеводству в Австралии. Для предотвращения падежа скота в массовых масштабах стали применять огораживание особенно опасных пастбищных площадей и даже полное уничтожение (!) макрозамии, в частности, нанесением мышьяка или керосина на точку роста или в надрез на их стволе.

Представители саговниковых известны в районах их естественного произрастания и как лекарственные растения, применяемые в народной медицине при различных заболеваниях: при язвах, опухолях, ранах, фурункулезе, при заболеваниях горла, головокружениях, невралгии, как болеутоляющее и как рвотное средство, и даже как хорошее противоядие при укусах ядовитых змей и насекомых. Хотя лечебное использование саговниковых в народе и разнообразно, в научной медицине они не применяются. Более того, проведенный фармакологами на мышах опыт по лечению искусственно вызванных кожных язв соком из семян саговника завитого показал, что наряду с некоторым положительным лечебным эффектом наблюдалось также развитие опухолей печени и почек. Эти и другие токсикологические исследования последних лет взывают к большой осторожности в применении народных способов лечения с помощью средств из саговниковых.

Немалое значение имеют декоративные свойства саговниковых. Многие виды, представляющие большую часть родов семейства, культивируются в открытом грунте как декоративные в тропиках и субтропиках всего мира. В странах умеренного климата саговниковые обычны в оранжереях, где, в искусственной среде, они достаточно хорошо развиваются. Как непревзойденный декоративный материал для различных цветочных композиций, погребальных венков, для изготовления крон искусственных пальм и т. д. широко применяют листья саговника поникающего. В Японии как особая «индустрия» с начала века была развита заготовка этих листьев для местного применения, но особенно для экспорта, главным образом в США, Швейцарию и другие страны Западной Европы. Ежегодно Япония экспортирует около 1000 тюков с десятками тысяч листьев в каждом. Только США ежегодно приобретают 3 млн. листьев. Листья срезают начиная с конца июля. Их короткое время кипятят в воде, в течение нескольких дней пропитывают в специальном консервирующем растворе и затем два месяца просушивают в тени.

В связи с вышеописанным, вопросы охраны саговниковых представляют особую актуальность. К этому призывает их огромное научное значение как реликтов далекого прошлого нашей планеты, как представителей вымирающей группы растений. Прежде всего, ряд видов этого семейства встречается на очень ограниченной площади, к тому же обычно как одиночные экземпляры или небольшие заросли. Таковы бовения мелкопильчатая, малоизученная макрозамия плоскорахисовая (Macrozamia platyiachis), очень древняя макрозамия Мора, крайне редкий энцефаляртос Вуда и др. К этому нужно добавить массовое уничтожение семян саговниковых в природе. Животные, в первую очередь обезьяны, во многих случаях не столько распространяют семена, сколько повреждают их и заносят в места, где их прорастание не обеспечено. В Африке бабуины стали серьезной угрозой для энцефаляртосов, особенно в тех областях, где эти павианы массово размножались в связи с резким сокращением численности их извечных врагов — леопардов. Только в самое последнее время принятые правительственные меры охраны этого красивого хищника косвенно способствовали лучшему возобновлению саговниковых. Одним из факторов, приводящим к сокращению численности саговниковых в природе, являются пожары, частые в засушливых местообитаниях этих растений. Огонь, прежде всего, уничтожает всходы, но сильные пожары губят и взрослые растения. Заросли некоторых саговниковых заметно сокращаются из-за интенсивного сельскохозяйственного освоения земель, на которых они ранее произрастали. Угрожающе сократилась за последнее время область распространения и численность уникального растения — стангерии шерстистой. На юго-восточном побережье Африки ее вытесняют плантации сахарного тростника, на востоке Капской области — ананаса. В большой степени отрицательно сказываются на природных запасах некоторых наиболее широко эксплуатируемых видов, например саговника поникающего, массовые заготовки, особенно при практике использования целых растений (получения крахмала из стволов), не говоря уже о специальном варварском уничтожении растений из-за их ядовитых свойств (виды макрозамии). Угроза полного уничтожения, например, нависла над диооном Меджа (Dioon mejaei) из Гондураса вследствие массового потребления его семян местными жителями.

Применяемые меры охраны этих необычайно интересных растений в настоящее время еще явно недостаточны, и необходимы самые энергичные действия, чтобы уберечь их от исчезновения.

Татьяна Захарова

Источники:
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных растений. 4-е изд., испр. М.: Издательский центр «Академия», 2006, 464 с.
www.mongabay.com
www.floranimal.ru/
www.plantapalm.com/

 

Добавить комментарий

Set your Twitter account name in your settings to use the TwitterBar Section.