Бородин А.М., Клуцкий К.К., Правдин Л.Ф. Тропические леса. М: Лесн. пром.-сть, 1982. 296 с. ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ, КАСАЮЩИЕСЯ ЭКОЛОГИИ И ТИПОЛОГИИ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ, ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ, А ТАКЖЕ ОПИСАНИЯ НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ МИРА.

ВВЕДЕНИЕ
Тропики — колыбель наземных растений — всегда привлекали внимание ботаников, лесоводов и растениеводов мира. Однако из-за труднодоступности многих районов флора тропиков до настоящего времени остается слабо изученной, и наши знании о растительности этих регионов и богатстве тропических лесов явно недостаточны.


Тропические леса занимают значительную часть лесной площади мира и являются главным источником древесины ценных пород. Это огромная кладовая пищевых, технических, лекарственных и других полезных растений, широко вошедших в культуру и быт народов многих стран, а также послуживших источником генофонда диких сородичей для селекции и выведения культурных сортов. Чай и кофе, бананы и цитрусовые, гевея и тунг, как и многие сотни других ныне культивируемых полезных растений, являются выходцами из тропических лесов.
До настоящего времени не установлено точное число видов растений в этих лесах, но только по цветковым оно значительно превышает 20 тыс., из них более 3 тыс. видов древесных растений.
Прекрасное описание тропического дождевого леса при посещении тропического заповедника к западу от Сан-Пауло приводит академик Н. И. Вавилов: «Своеобразно прежде всего в этом лесу огромное количество наклонившихся, упавших деревьев. Но все эти погибающие деревья быстро покрываются эпифитами и сами по себе представляют целую флору орхидей, папоротников-эпифитов. На одном упавшем дереве можно собрать сотню различных мхов, лишайников, орхидей, папоротников. Тропический лес представляет даже на небольшом участке буквально целую флору из сотен низших и высших растений. Это богатство растительной жизни — самая характерная особенность тропиков. На ничтожном клочке в 2 тыс. га флористы, исследовавшие его, нашли более 2 тыс. видов высших цветковых растений, т. е. флору большой европейской страны. Это не считая мхов, водорослей, грибов, которые, вероятно, еще в два раза должны увеличить видовой состав этого маленького типичного уголка влажных теплых тропиков» [6, с. 226]. И далее1:

«Натуралист чувствует себя в тропиках, как в большой лаборатории. Поражающее изобилие форм, видов, сложные взаимоотношения позволяют здесь, как нигде, изучать многообразие выявления жизни, эволюцию форм, эволюцию видов. Со времени первых великих натуралистов — Гумбольдта, Уоллеса, Дарвина — влажные тропики влекут исследователей… Они необъятны и труднодоступны… Но каждый натуралист должен побывать в тропиках, чтобы хоть один раз ощутить все буйное развитие жизни, всю гамму окрасок животного и растительного мира, все сложные взаимоотношения от живого к неживому, от эпифитов к паразитам, чтобы почувствовать созидательную силу жизни» [6, с. 228].
На протяжении последних столетий натуралисты многих стран изучали отдельные регионы тропических лесов. Интересные описания тропиков и их лесов сохранились в дневниках и записках Христофора Колумба. Наиболее известные работы по тропической растительности принадлежат А. Обревилю (Франция), Ван-Стеенису (Нидерланды), Ж. Лебрэну (Бельгия), П. Ричардсу (Англия), Г. Вальтеру, А. Шимперу (ФРГ), К. Гуеку (Австрия), Э. Рюбелю (Швейцария), А. А. Федорову, Л. Ф. Правдину, Н. Е. Кабанову (СССР) и другим. Однако учитывая разнообразие и большую площадь тропических лесов, задача их изучения остается далеко не выполненной, и мы имеем очень мало научных данных о их жизни, что обусловливает бедность практических рекомендаций по их рациональному использованию, воспроизводству и охране. Ввиду недостаточной населенности большинства регионов тропиков, технической отсталости развивающихся стран лесное хозяйство их находится на низком уровне.
Из числа стран с тропическим климатом стали на путь социалистического развития Куба, Вьетнам, Ангола, Лаос, Кампучия, Никарагуа, Мозамбик и другие. Советский Союз помогает многим развивающимся странам в организации народного хозяйства.
Настоящая книга посвящена вопросам географии, структуры, флористического состава тропических лесов мира и особенностям ведения лесного хозяйства в них. Авторы имели возможность лично изучить состояние тропических лесов в период своей работы в ряде стран Латинской Америки, Африки и Юго-Восточной Азии, а также использовали литературные источники.
Первая глава написана Л. Ф. Правдивым и К. К. Калуц-ким, вторая и третья — К. К. Калуцким, четвертая — А. М. Бородиным и К. К. Калуцким.
Авторы выражают надежду, что эта книга будет определенным подспорьем советским и иностранным специалистам в изучении тропических лесов и разработке мероприятий по их рациональному использованию, охране и воспроизводству.
Глава I
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ И КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРОПИКОВ И ИХ ЛЕСОВ
Леса тропической зоны расположены по обе стороны экватора до тропиков. В далеком прошлом тропические леса занимали значительно более обширные территории, в настоящее время площади под ними сильно сократились. С одной стороны, это сокращение явилось следствием влияния человека, непрерывно, особенно в последние 50-100 лет, занимающего лесные площади под сельскохозяйственные угодья, с другой — в результате изменения климата в сторону иссушения.
Тропические леса представляют исключительный теоретический интерес для научных исследований — как самый древний тип растительности и практический — как источник получения ценной древесины. В этих лесах сосредоточено большое число видов, являющихся родоначальниками культурных растений’ (кофе, какао, гевея, эвкалипты, чай и другие).
Самыми главными факторами, влияющими на характер растительности в тропиках, являются основные особенности климата тропиков: круглогодичные высокие температуры, почти полное отсутствие заморозков,, наивысшие величины радиационного баланса земной поверхности в течение всего года.
Наиболее распространенные типы лесной ..растительности в тропиках—тропические дождевые (влажные) леса, светлые сухие листопадные (в период засухи) леса, саванные, мангровые и галерсйные леса. На их распределение по территории главное влияние оказывает продолжительность сухого и влажного сезонов в течение года (рис. 1).
Узкой полосой по обе стороны от экватора простирается зона, где дожди идут круглый год. Здесь произрастают настоящие дождевые тропические леса, которые выходят за пределы этой узкой зоны лит!) на отдельных ограниченных территориях с аналогичным режимом осадков. На рис. 1 видно, что уже в нескольких градусах севернее или южнее экватора расположены области, где заметно выражено чередование дождливых и сухих сезонов. Хотя годовая сумма осадков в этих областях может быть очень большой, настоящие тропические дождевые леса отсутствуют повсюду, где сухие периоды превышают несколько
недель. Здесь влажный тропический лес с вкраплениями светлого тропического леса произрастает лишь в долинах рек, об-рпзуя вследствие достаточно высокой влажности почв галерей-ные леса.
Светлые тропические леса встречаются в таких экваториальных районах, где дождливый период сменяется сухим, продолжающимся не менее 3 месяцев. С уменьшением продолжительности сухого периода эти леса по составу и структуре прибли-

Рис. 1. Широтное распределение дождевых и сухих сезонов в тропиках:
/ o- продолжительный сухой сезон; 2 — короткий сухой сезон; штриховкой показаны
дождевые сезоны

жаются к влажным тропическим. Однако светлые тропические леса могут встречаться в районах, расположенных довольно близко к экватору и даже непосредственно в зоне экватора на хорошо и чрезмерно дренированных почвах. Там, где в году бывает один дождливый период и более продолжительный сухой, светлые тропические леса переходят в естественные саванны, а в некоторых случаях — в леса с колючими кустарниками. Светлые тропические леса не однородны: они изменяются в зависимости от условий среды от сухих до более влажных.
Каждый из названных типов леса имеет свои особенности по климату, видовому составу, структуре, почвенным условиям и, конечно, хозяйственному значению.
ТРОПИЧЕСКИЕ ДОЖДЕВЫЕ ЛЕСА
Тропические дождевые, или влажные тропические, леса произрастают на четырех континентах: в Южной Америке, Африке, Азии и Австралии, имея в каждом специфический видовой состав, однако внешний облик их почти одинаков на всем земном шаре.
Почвенно-климатические условия
Климат. Тропические дождевые леса характеризуются незначительными колебаниями температуры, большим количеством осадков и отсутствием сухих периодов. Наиболее наглядное представление о климате той или иной области дают климади-аграммы. Это новый подсобный для экологии метод графического изображения климата, позволяющий сразу выявить характерные особенности того или иного климата, его различия или сходство с климатами других местностей. На климадиаг-раммах отчетливо видны сезонные изменения климатических условий. Г. Вальтер [7] указывает, что при составлении климадиаграмм используют соотношение между средней месячной температурой и количеством осадков, как 1 : 2. Иными словами, 10 °С соответствуют 20 мм осадков. При таком масштабе (Т:Ос=Г:2) засушливая часть года характеризуется кривой осадков, расположенной ниже температурной кривой. Помимо годового хода осадков и температуры, на диаграммах показаны и другие не менее существенные для растения факторы, такие, как длительность и режим холодного времени года, ранние или поздние заморозки, которые имеют для растения наиболее важное значение как фактор отбора. Однако климадиаграмму не следует перегружать подробностями, иначе она утратит свою наглядность, особенно если климадиаграмма применяется для характеристики обширных территорий.
В качестве примера характеристики климата дождевых тропических лесов приведем климадиаграмму трех станций, расположенных на территории тропических дождевых лесов (рис. 2).
Годовое количество осадков в тропиках достигает местами больших величин. Так, на вершине одного из Гавайских островов (Кауан) оно составляет 12500 мм, у юго-западного подножия вулкана Камерун — 10500 мм. В городе Черрапунджи, расположенном в горах Кхаси (Ассам) и отличающемся более прохладным климатом, выпадает 11630 мм. Но даже при-таком обилии осадков возможны засушливые периоды. Так, в том же Черрапунджи в декабре и январе выпадает соответственно всего 10 и 20 мм осадков. По на большей части территории, занятой влажными дождевыми лесами, годовая сумма осадков не превышает 2000-4000 мм; по мере приближения к границам тропической зоны количество осадков снижается и неравномерность распределения их по сезонам проявляется более резко. Для рас-8

тительности характер распределения осадков по сезонам года гораздо важнее, чем их годовая сумма.
В области, занимаемой тропическими дождевыми лесами, среднегодовая температура составляет около 26°С при средней для самых холодных месяцев обычно не ниже 25 °С. В различных частях тропической зоны среднесуточная амплитуда колеблется от 3 до 16 °С. Хотя минимальные температуры близ экватора высоки, максимальные редко превышают 33-34°С;они ниже, чем па юге Европы. Ближе к тропикам средние годовые максимумы могут превышать 50°С. Температура вертикальных
растительных поясов снижается в среднем примерно на 0,4- 0,7 °С при подъеме на каждые 100 м. Годовые колебания продолжительности дня также незначительны в течение всего года; близ экватора самый короткий день длится примерно 10,5 ч, самый длинный — только 13,5 ч. Все растения тропической зоны по фотопериодической реакции относятся к растениям короткого дня.
Равным образом довольно стабильной остается и температура почвы. В Индонезии температура почвы в лесу на глубине 10 см равна 25-27 °С, а на глубине 1 м она постоянна в течение всего года и равна 26 °С. В Конго средняя температура почвы на глубине 50 см составляет 26,2°С при годовой амплитуде 1,5 °С, а на глубине 51-75 см температура постоянная — 26 °С.
Относительная влажность воздуха в области тропических дождевых лесов высокая, в среднем от 70 до 90 %. Ночью относительная влажность всегда соответствует точке насыщения или близка к ней; днем в сухую погоду она снижается до 65 %, а иногда и ниже.
На приведенных климадиаграммах (рис. 2) слабо выделяется важный показатель тропического климата: характер суточных изменений различных метеорологических элементов, выражающийся в регулярной повторяемости в течение суток их экстремальных значений.
Уместно в связи с этим привести высказывание Г. Вальтера: «Тот, кто бывал во влажных тропиках, не забудет прелести веющего прохладой раннего утра, когда перед самым восходом солнца в лесу просыпается жизнь, раздается многоголосый хор птиц, пробиваются первые лучи солнца и капельки росы на сочных листьях, словно жемчужины, загораются всеми цветами радуги. Воздух свеж и прохладен. Но как только солнце поднимается над горизонтом, начинаешь испытывать тягостное чувство, невольно ищешь тени… Постепенно стихает громкое щебетание птиц; воздух становится все более душным. Небо заволакивается тяжелыми облаками, и вот уже разразилась гроза. Но дождь быстро проходит, снова светит солнце. Кругом все мокро. Мимолетная прохлада вскоре сменяется угнетающей духотой, лишь к вечеру начинает тянуть легкий свежий ветерок, а после захода солнца все оживает. Мягкие ночи в тропиках великолепны» [7, с. 79].
Суточный ход метеорологических элементов варьирует в широких пределах. В солнечную погоду в ноябре температура в течение дня может изменяться от 23,4 °С в 6 ч до 32,4 °С в 14 ч, т. е. в пределах 9°С. Даже в период дождей суточные амплитуды достигают 6-7°С, правда, в пасмурные дни они иногда сокращаются до 2°С. Колебания дневной температуры обусловлены изменениями влажности воздуха от 40 до 100 %; только в очень дождливые дни влажность не падает ниже 90%. При такой высокой температуре дефицит влажности может достигать больших значений; так, при температуре 32,2 °С и относительной влажности 50% он равен 18,3 мм — величина, характерная для степных областей. Правда, такая сухость воздуха сохраняется во влажных тропиках всего в течение 4-6 ч и наблюдается между 8 и 14 ч. По мере подъема в горы увеличиваются облачность и влажность воздуха, амплитуда температуры уменьшается. При этом наряду с понижением средней годовой температуры суточные колебания остаются резко выраженными.
Дожди в тропиках идут обычно во второй половине дня, а до полудня светит солнце. Величина испарения, зависящая от солнечной радиации, в тропиках приблизительно такая же, как на широте Центральной Европы летом в пасмурные дни, и характеризуется четко выраженным суточным ходом.
По данным Ф. Фабера, суточный ход влажности воздуха в дождевом лесу близ Тьибодаса в сезон дождей на высоте 18м понижался до GO-40 % по отношению к высоте 1,5 м. Поэтому он считает, что «климат отличается относительно равномерным ходом метеорологических элементов только в самом нижнем ярусе сомкнутого леса; в верхних ярусах дождевой лес характеризуется сравнительно резкими различиями в степени выраженности отдельных метеорологических элементов» [7, с. 89].
10
Ветер, как экологический фактор, влияет на величину и скорость испарения и, таким образом, регулирует водный режим растений. Скорость ветра в области распространения тропических дождевых лесов, обычно составляющая 5 км/ч, иногда превышает 12 км/ч. Большинство областей распространения тропического дождевого леса находится в зоне активной циклонической деятельности. Значительный ущерб лесу наносят ураганы: ветер обламывает крупные ветви, срывает листья с деревьев, ломает тонкие стволы второго яруса, порой вырывает с корнем больши е деревья. «Окна», образовавшиеся в лесу после урагана, вскоре зарастают, главным образом лианами [7].
Таким образам, микроклимат тропического дождевого леса япляется одним из важных элементов его роста и развития, ,-| также экологических особенностей.
Почвы. По структуре, физическим и химическим свойствам почвы тропиков различаются не менее, чем почвы любой другой климатической зоны. Единого мнения о почвообразо
ательном процессе в тропиках и эволюции тропических почв нет. Представляется наиболее правильным рассматривать почду, растительность, животный мир, климат и материнскую породу как компоненты единой экосистемы [51], а эволюцию почвы — как результат совместного влияния всех ее компонентов или, в понимании советских фитоценологов, биогеоценоза [54]. Естественно, что нет и единой общепризнанной классификации и систематики тропических ночи. Поэтому прежде чем давать конкретные примеры описания некоторых почв, остановимся на номенклатуре С. В. Зонна [26]. При этом мы соглашаемся с автором, что предлагаемую «…номенклатуру не следует рассматри-мать как окончательную» и что «предлагаемые определения не претендуют на универсальность».
Номенклатура почв по С. В. Зонну [26, с. 24, 25]:
1. Тип объединяет почвы со следующими однородными или генетически близкими показателями: строением профилей, распределением и миграцией и них ила, минеральных, органических и органо-минеральных соединений; пюиствами, связанными с характерными процессами и сочетаниями условий их формирования.
2. Группа объединяет типы почв с, близкими сочетаниями условий их формирования, взаимосвязанными с процессами развития, обусловленными как составом и свойствами почвообразующих пород, так и особенностями климатических режимов.
3. Класс объединяет группы почв по сходству и различию состава их минеральной части, обусловленным особенностями происхождения и возраста кор ныветривания или почвообразования на различных породах.
Систематика основных типов почв субтропиков и тропиков по С. В. Зонну [26, с. 245-247]:
I. Класс сиаллитных, нейтрально-щелочных почв.
1. Группа карбонатно-сиаллитных почв: а) рендзины черные; б) рендзины красные (феррокарбонатные почвы); в)terra rocha (красные выщелоченно-карбонатные почвы); г) бурые лесные почвы; д) коричневые почвы: 1) субтропических сухих лесов и кустарников; 2) тропических саванн.
2. Группа темных слитых почв (Vertisol): на карбонатных породах: л) карбонатные, б) остаточно-карбонатные, в) лессивированные — железистые,
11
г) поверхностно-глеевые на латеритном или слитом водоупорном горизонте; на бескарбонатных породах: а) типичные (черные и серые), б) лессивиро-ванные — обогащенные железом, в) глееватые и глеево-железистые.
3. Группа малогумусных карбонатно-щелочных почв (субаридных и аридных): а) сероземы, б) бурые субаридные тропических саванн, в) бурые тропических полупустынь, г) серые (бурые) аридные, д) почвы песчаных пустынь.
II. Класс сиаллитных почв: 1) группа красных кальциевоферралитных, 2) группа красных ферраллитных кислых.
III. Класс желтых кварцево-аллитных: а) желтые лессивированные, б) желтые псевдоподзолистые, в) желто-серые псевдоподзолистые на лате-ритных образованиях.
IV. Класс красных ферритных почв: 1) группа бурых лесных ферритно-магниевых (субтропических), 2) группа красных ферритных (тропических).
V. Класс вулканических почв.
VI. Класс гидроморфных (глеевых) почв: 1) группа псевдоглеевых, 2) группа стапюглеевых, 3) группа глеевых, 4) группа торфяных.
VII. Класс галоморфных (засоленных) почв: 1) группа солевых кор, 2) группа засоленных почв мангров, 3) группа солончаков, 4) группа такы-ров, 5) группа солонцов, 6) группа солодей.
Из перечисленных почв тропиков и субтропиков более или менее отвечают установившимся представлениям VI и VII классы. Остальные классы имеют свою специфику, обусловленную различными причинами. Поэтому необходимо несколько подробней остановиться на принципах их обособления.
В основу различий между остальными классами положены состав и степень выветренности (возраст) почвообразующих пород, включая и кору выветривания. Это в наибольшей степени отражают:
I класс сиаллитных, нейтрально-щелочных почв, развитых на известняках, мергелях; на кварцево-сиаллитных отложениях с вторичной карбонатностью; на бескарбонатных продуктах выветривания кислых и основных пород. Карбонатность, щелочность и сиаллитность почв обусловливаются не только климатическими факторами выветривания, но и стадийностью последнего на породах, относительно недавно обнаженных эрозией;
II класс аллитных почв с преобладанием в них минеральной части Fc и А1 и молекулярными отношениями SiO2: К2Оз и SiO2: А12Оз в илистой части <2. Подобный состав определяет все остальные свойства и особенности почв;
III класс кварцево-аллитных почв характеризуется обога-щенностыо их «балластным» кварцем и преобладанием в составе ила А1, вследствие выноса и сегрегации Fe при переувлажнении почв водами атмосферных осадков;
IV класс ферритных почв, формирующихся только на ультраосновных — серпентенитовых породах с преобладанием в них Fe.
Каждый класс включает в себя одну или несколько групп почв, которые состоят из ряда типов почв. В некоторых группах типы почв не показаны, однако это не является следствием совмещения понятия группы и типа, а обусловлено недостаточной изученностью почв. Выделение групп почв в отдельных клас-
12
сах также имеет свои особенности и некоторые отклонения от установленного для них диагностического определения. Так, н I классе выделено три группы почв: 1 — карбонатно-сиаллит-иые, формирующиеся на первично-карбонатных породах, преимущественно в субтропическом Средиземноморье; 2 — темные слитые (Vertisol), формирующиеся преимущественно на вторично карбонатных породах с развитием пропитанной и сегрегационной (конкреции) карбонатности, а также на бескарбонатных породах, но с нейтральной или щелочной реакциями; 3-ма-логумуеные карбонатно-щелочные с развитием карбонатности, свойственной предыдущей группе. Однако почвы 3-й группы формируются в автоморфных условиях увлажнения, а предыдущем — в сезонно-гидроморфных.
В гидроморфном классе группы почв выделены по условиям н характеру увлажнения, а в галоморфном — по накоплению и солей и t поименного профиля.
Данные о почвенном покрове тропических дождевых лесов прпиолим по описаниям Г. Вальтера [7] и П. Ричардса [51]. Кора выветриваиия и тропиках необычайно мощная, местами толщина пренышает 20 м; под покровом дождевого леса, даже на сравнитслно крутых склонах, продукты выветривания остаются на месте своего образования. Однако после вырубки леса и использования этих площадей под плантации проявляются эрозионные процессы, и почвенный покров быстро, иногда в течение 5-10 лет, смывается до материнской породы. Г. Вальтер [7] считает, что в отдельных районах Африки в геологическом прошлом чередовались влажные и сухие периоды, однако почвенный покров никогда не уничтожался полностью, поэтому здесь вполне вероятны почвы, образовавшиеся в третичный период.
Высокая температура, большая влажность и повышенная концентрация СО2 способствует интенсивному выветриванию силикатов материнских пород, выщелачиванию оснований и кремнезема; остаточные продукты представлены главным образом А12Оз и Fе2Оз. Этот процесс принято называть латеритизацией. Вследствие быстрого разложения органических веществ под пологом дождевого леса гумус не накапливается. Вода в ручьях иногда приобретает светло-коричневую окраску-признак того, что в ней содержатся соединения гумуса. Минерализация вод очень небольшая; электропроводность соответствует электропроводности дистиллированной воды.
Мильн [51] приводит описание почв в первичном тропическом лесу в окрестностях Амани (Восточная Африка). Почва даже на крутых склонах представлена мощной толщей красно-
13
вато-коричневатого латеритизованного суглинка, залегающего на гнейсах, гранулитах и пегматитах (модуль). Молекулярные отношения SiO2: R2O3 и SiO2: A12O3 для илистой части равны 0,68-0,75. Подстилка в лесу отсутствует. В разложении спада большое участие принимают термиты, хотя они и не сооружают термитников в лесу. Невелико также число дождевых червей. Главная роль в процессах разложения, по-видимому, принадлежит грибам. Почвенные горизонты выражены нечетко: в профиле отсутствуют латеритные конкреции или стяжения. Промывной режим почв обусловливает их сильную выщелоченность. Реакция почвы кислая (рН 5,3-4,6). Опад, образованный листьями и остатками веток и коры, очень кислый (рН 4,05-3,55). В пределах почвенного разреза до глубины 2 м значения рН практически не изменяются (4,95-5). Гумусовый горизонт отсутствует, хотя количество органического вещества местами достигает 2,5-4 %. Органические вещества находятся в почве в виде растворимых соединений, что обусловливает в лучшем случае чуть более темную окраску нескольких верхних сантиметров почвы. Поверхность почвы покрыта гумусом, отличающимся сравнительно постоянным отношением углерода к азоту. Данные химического и механического состава почв приведены в табл. 1 и 2. Аналогичные значения для неоподзоленных почв в бассейне Амазонки получены X. Клинге [511.
1. Химический состав почв Амани (Восточная Африка). По Вальтеру [7]
Содержание, %
Глубина, см С: N
С N
0-8 4,55 0,364 12,5
10-26 2,85 0,215 13,4
31-47 1,55 0,117 12,2
52-63 1,07 0,089 12,0
70-86 1,09 0,084 13,0
94-104 1,08 0,074 14,2
Некоторые современные исследователи, преимущественно американские, относят тропические почвы к подзолистым, рассматривая подзолообразование как выщелачивание или удаление глинистого материала из почвы.
По исследованиям Г. Вальтера, почвы первичных влажных тропических лесов бедны питательными веществами, необходимыми растениям. Тем не менее на таких почвах растет роскошный тропический дождевой лес. Так, казалось бы, несоответствие объясняется следующим.
Противоречие между бедностью почвы питательными веществами и богатством растительности только кажущееся.……Естественное тропическое лесное сообщество, не испытавшее вмешательства человека, представляет вместе с почвой систему, находящуюся в динамическом равновесии. Питательные вещества почвы поглощаются растительностью и возвращаются в почву вместе с отмершими частями растений. Устанавливается непрерывный обмен веществ. Чем интенсивнее в данных климатических условиях протекает в почве процесс минерализации растительных остатков, тем быстрее содержащиеся в них питательные вещества могут быть вновь использованы живыми растениями. Поэтому содержание питательных веществ в почве практически может быть равно нулю.
Все основное количество питательных веществ, необходимое для развития столь пышной растительности, находится в самих живых растениях, и меньшая часть — в еще не разложившихся остатках растений. В условиях более холодного климата минерализация замедлена; это приводит к накоплению гумуса, количество которого увеличивается с понижением температуры. В этом случае запас питательных веществ сосредоточивается частично в живых растениях, частично в перегное почвы. Доля этого запаса в растительной массе (как и она сама) в условиях влажного климата тем меньше, чем ниже температуры. Поэтому во влажных арктических или горных областях наблюдается
15
кажущееся несоответствие между разреженной растительностью и мощными гумусными почвами.
Разобраться в условиях почвообразования во влажных тропиках можно, лишь учитывая этот круговорот веществ. В естественных условиях потерь питательных веществ не происходит. Корни, обычно достигающие небольшой глубины (20-70 см), представляют своего рода фильтр; они поглощают все вещества, образующиеся в процессе разложения, и не поглощают только золи органических веществ, о чем можно судить по окраске родниковых вод. В Амани эту воду использовали вместо дистиллированной, причем электропроводность ее была даже ниже, чем у последней.
Из-за отсутствия поступления питательных веществ извне, за исключением, может быть, только азота (связывание N в результате электрических разрядов во время грозы или жизнедеятельности микроорганизмов), тропические леса при нарастающем выщелачивании почв должны были бы постепенно деградировать. В действительности же они за тысячелетия практически не изменились, и только в последнее время целые массивы их сведены человеком. Восстановление лесных площадей после рубки леса и сельскохозяйственного пользования идет очень медленно, так как на них происходит быстрая минерализация питательных веществ и их вымывание в результате эрозионных процессов. Поэтому тропические почвы на вырубках в дождевых лесах неплодородны, что вынуждает местное население заниматься подсчетно-огневым земледелием.
Аналогичные явления наблюдал Зиоли [7] в бассейне Амазонки. Плантации, разбитые на выкорчеванных участках тропического леса, из-за прогрессирующего истощения почвы забрасывают самое большее через 3 года. Спустя 10-20 лет здесь вырастает вторичный лес (капуэйра), который опять вырубают, чтобы в последующие 1-2 года собрать урожай. Однако прежний прекрасный высокоствольный лес не восстанавливается и через десятилетия; как следствие деятельности земледельцев вместо цветущего культурного ландшафта на амазонской тер-рафирме на обширных площадях развивается скудная кустар-никоподобная капуэйра.
Как же первоначально образовался запас питательных веществ, сосредоточенный в растительной массе первичного тропического леса, в частности запас столь необходимого растениям фосфора? Г. Вальтер [7] предполагает, что это могло произойти в далеком геологическом прошлом.
Латеритные красноземы формируются главным образом на силикатных породах и известняках. На песчаниках и на очень кислых, богатых кремнеземом, изверженных породах, как и на аллювиальных песках, красноземы обычно не формируются. Эти почвы имеют элювиальные горизонты и должны быть отнесены к подзолам. То же подтверждает и П. Ричарде [51]. Ниже приведена характеристика таких почв из районов Калимантана (Борнео) со средней годовой температурой 26 °С и суммой осадков за год 3000 мм, причем в течение любого месяца выпадает не менее 100 мм осадков (табл. 3).

16
3. Профиль тропического подзола низменности. По Хардону [51]
Горизонт Глубина, см Описание Органическое вещество, % Песок (2-0,05 мм), % (см. примечание) Глинистая фракция (0,005- 0,0005 мм), % Молекулярный показатель для глинистых фракций рН&nbs p; СаО,%
О 0-10 Черный полуразложившийся ор- Много 2,7 _
ганический материал

А1 10-25 Рыхлый серовато-черный кварце-
95,6 1,6 7,17 3,9 0,022
вый песок со скоплениями гумуса

А2
25-40 Рыхлый серовато-белый кварце-
94,0 0,6 8,64 6,1 0,032
вый песок

В1 40-70 Сцементированный темно-корич- 5,2
86,9 7,2 0,42 3,9 0,029
невый очень плотный кварцевый

песок

В2 70-100 Рыхлый светло-коричневый квар-
92,1 4,6 0,31 4,6 0,035
цевый песок

Примечание. Фракции гравия (>2 мм) и мелкозема (0,005-0,05 м») опущены. Аналогичные подзолы встречаются в Таиланде и о-вах Индонезии.

Структура и особенности строения
Главным компонентом леса, в том числе тропического, является фитоценоз, т. е. сообщество растений. Фитоценозы тропического дождевого леса до сих пор изучены очень мало, поэтому приводимой ниже характеристике дождевого леса не следует придавать абсолютного значения. Познанием этого удивительного мира природы мы прежде всего обязаны П. Ричардсу, работы которого и используем в дальнейшем описании.
Фитоценоз по структуре, систематическому и экологическому характеру слагающих его растений может быть очень сложным, но он остается в пространстве одним и тем же до тех пор, пока сохраняются его сложение и взаимоотношения всех структурных частей. Ф
тоценоз тропических влажных лесов отличается богатством видов растений, которые можно объединить в несколько групп в зависимости от высоты растений над почвой, а следовательно, и условий их существования. Объединяемые в одну группу виды, сходные по форме, высоте и способу приспособления .к окружающей среде, составляют так называемую жизненную форму.
Жизненные формы и синузии. Наиболее распространена классификация Раункиэра [7], выделяющая следующие пять основных групп жизненных форм:
1. Фанерофиты (от греческих слов фанерос — открытый и фитон — растение). В эту группу входят растения, точки роста которых (или почки возобновления) находятся высоко над поверхностью почвы; они не защищены почечными чешуями, что особенно характерно для древесных пород влажного тропического леса. Сюда входят главным образом деревья и кустарники. Фанерофитами особенно богаты влажные тропические и субтропические леса.
2. Хамефиты (от греческих слов хамай — над землей и фитон — растение). Точки роста находятся сравнительно невысоко над поверхностью земли; они защищены чешуями и снегом. В эту группу входят мелкие кустарники и полукустарники (брусника, черника, вереск и др.). Хамефиты наиболее распространены в лесах умеренной зоны и высоко в горах тропической и субтропической зон.
3. Гемикрнптофиты (от греческих слов геми — наполовину, крипто — скрываю и фитон — растение). Почки возобновления гемикриптофитов находятся на уроннс поверхности почвы, т. е. на зиму отмирают все надземные части растения. Сюда входят главным образом многолетние травянистые растения умеренных широт.
4. Криптофиты (от греческих слов крипто — скрываю и фитон — растение). Отмирают на зиму не только все надземные части, но и часть подземного стебля, поэтому точки роста находятся на известной глубине под землей. Сюда относятся большинство луковичных, клубневых и корневищных растений.
18
5. Терофиты (от греческих слов терос — лето и фитон — растение). Растение зимой вымирает целиком, перезимовывают лишь семена. Это однолетники. Они наиболее многочисленны в пустынях и степях.
6. Эпифиты. Эта группа объединяет все виды растений по экологическому сходству: они живут на коре
деревьев, ветвях или листьях других видов. Эпифиты весьма характерны для тропических влажных лесов с их обилием влаги.
Если растения фитоценозов различных климатических областей распределить по жизненным формам, то для каждой области между ними будет свое соотношение. Изучая растительность тропических лесов Сейшельских островов, В. Алехин [1] o мл следующее процентное распределение ее по жизненным форсим: фамерофиты — 61, хамефиты — 6, гемикриптофиты — 12, криптофиты 5 и терофиты — 16. Сравнивая процентное соотношение указанных групп в различных климатических областях, нитор отмечает, что участие фанерофитов в тропических лесах в 6 раз выше, чем в лесах умеренных зон, а гемикриптофитов и криптофитов наоборот: в лесах умеренных зон до 50 — 22 %, и тропических же 12 — 5 %.
При внимательном изучении видно, что лесные фитоценозы имеют ясно выраженную вертикальную ярусность. Верхний ярус составлен из наиболее высоких деревьев, затем следует один или несколько ярусом менее высоких деревьев, под ними располагается ярус и:» кустарников и последний ярус травяной растительности и кустарничков.
Часто в одну группу жизненной формы входят растения с различной экологией. В связи с этим П. Ричарде вводит определение синузии — группы растений весьма близкой жизненной формы, экологически однородных и играющих одинаковую роль и сообществе, часть которого они составляют. Виды растений, иходящие в состав одной синузии, часто весьма различны по систематическому положению, но они в значительной мере близки экологически. Синузии определяют структуру лесного фитоценоза. Каждая из синузии имеет свое пространственное расположение.
Тропический дождевой лес вначале производит впечатление хаотического нагромождения растений. Но, внимательно изучая его структуру, можно убедиться, что и здесь сообщества состоят из ограниченного числа синузии, с отчетливым расположением их в пространстве. При этом синузиальная структура тропических дождевых лесов одинакова на всех континентах: в тропической Америке, Африке, Азии и Австралии. Леса всех четырех континентов образуют сходные синузии, которые имеют аналогичное пространственное распределение.
Синузиальная структура сообществ изучена еще слабо. Мы воспроизводим классификацию синузии тропического дождевого леса, которую дает П. Ричарде [51]:
19
А. Автотрофные растения (хлорофиллоносные)
1. Механически независимые растения, образующие ярусы:
а) деревья б) кустарники в) травы
2. Механически зависимые растения: а) лазящие б) удушители в) эпифиты (включая полупаразитические эпифиты).

Б. Гетеротрофные растения
1. Сапрофиты.
2. Паразиты.

Классификация очень удобна и проста для применения. В основу ее положен способ, посредством которого растение удовлетворяет свою потребность в углеводах. Каждая синузия использует свой метод борьбы за пищу.
Автотрофные растения, сами вырабатывающие необходимые углеводы, непосредственно зависят от света. Они делятся на две группы: 1 — механически самостоятельные, или независимые, растения, достигающие света без помощи других растений, имеют прямой стебель, не нуждающийся в опоре своих соседей; 2 — механически зависимые растения, чтобы достигнуть света, нуждаются в опоре других растений. Независимые растения обычно делятся на несколько ярусов, число и структура которых в разных фитоценозах различна. У зависимых растений ярусность выражена менее ясно и определяется главным образом ярусностью независимых растений, служащих им поддержкой или опорой. В этой группе выделена синузия лазящих растений, которые укореняются в почве, но нуждаются в поддержке для своих слабых стеблей. Здесь же выделена синузия эпифитов, состоящая из растений с более или менее короткими стеблями. Они не могут жить близ почвы, под затенением высоких растений, и укореняются на стволах и ветвях других растений. Среди эпифитов выделена группа полупаразитических эпифитов, в которую входят представители одного семейства рамене-цветниковых (Loranthaceae). Полупаразитические эпифиты получают воду и минеральные вещества от деревьев, на которых они поселяются. Но большинство эпифитов используют поддерживающие их растения лишь в качестве механической опоры. Третью группу зависимых растений (переходную) составляют удушители. Растения этой группы начинают жить в качестве эпифитов, но в дальнейшем укореняются в почве. Некоторые из удушителей достигают больших размеров и могут в конце концов задушить и заменить своего «хозяина», как это делают, например, удушающие фикусы. Следовательно, удушители начинают жить как зависимые растения, но с течением времени становятся независимыми.
Группу синузий гетеротрофных растений образуют сапрофиты и паразиты. Хотя они и не лишены способности реагиро-
20
вать на свет, непосредственно в свете они не нуждаются (поскольку получают органическую пищу прямо или косвенно из других растений), а поэтому и не участвуют в борьбе за свет. Синузии, выделенные в настоящей классификации, всегда мстречаются в любом влажном тропическом лесу, независимо от по местонахождения.
Ярусность. В отношении тропических лесов, особенно влажных, упрочилось мнение, что для их структуры характерно большое число очень трудно выделяемых ярусов. Однако в настоящее прем я тропические дождевые леса изучены более подробно и общее мнение ученых сводится к тому, что и здесь более или менее ясно выделяются три яруса древесных пород, ярус кустарннков и гигантских трав (например, высокие растения сем. сцитаминовых — Scitamineae) и ярус низких трав и полукустарников. Переходы между ними не всегда четко различимы.
На рис. 3 представлена вертикальная профильная диаграмма первичного смешанного леса в Нигерии. Самый высокий прус А представлен деревьями высотой 37-46 м (в среднем около 42 м); он состоит из очень крупных и редко разбросанных деревьев с кронами диаметром 25 м и более, которые почти не соприкасаются краями и отчетливо отделяются от крон пруса Б. Число видов деревьев сравнительно небольшое. На диаграмме показаны лофира высокая — Lophira procera и коринанте — Corynanthe sp.
Ярус Б состоит из деревьев высотой 15-37 м (в среднем около 27 м), разрежен. Кроны маленькие, узкие, диаметром обыкновенно менее 10 м. Представлен большим числом видов, принадлежащих к самым различным семействам.
Ярус В отличается сомкнутостью и почти полным отсутствием окон. Кроны плотно соприкасаются, сильно переплетены лианами. Большинство деревьев никогда не достигает яруса А; принадлежат к различным семействам, но часто преобладает какой-либо один вид. Здесь много видов, свойственных ярусу Б’, они в молодом возрасте.
Ярус Г образуют преимущественно молодые деревья, участ-пующие в ярусах Б и В. Плотность незначительная. Этот ярус представлен в основном кустарниками.
Самый нижний (наземный) ярус Д состоит из растений, высота которых колеблется от нескольких сантиметров до 1 м и иыше. Его компоненты — сеянцы древесных пород, двудольные и однодольные травы и папоротники. Развит неравномерно: лес-пая почва на большом протяжении может оставаться почти оголенной, но на освещенных участках она покрыта густым слоем травянистых растений и сеянцами древесных пород. Мхов в напочвенном покрове нет.
Не менее характерен вертикальный профиль тропического дождевого леса не смешанного, а с преобладанием какого-либо одного вида древесной породы. На рис. 4 представлен верти-
кальный профиль леса из Уаллаба в Гайяне. В сообществе явно доминирует эперуа (Eperua) -дерево из сем. бобовых; наряду с ним широко представлены два других вида (эперуа крупноцветная- Eperua grandiflora и эперуа серповидная — Е. falcata.
Ярус А здесь более выровнен, чем в смешанном лесу, и отличается почти полной сомкнутостью. Среди деревьев этого яруса, безусловно, преобладают виды эперуа. Ниже яруса Л отчетливо выделяется ярус небольших деревьев высотой около 8-15 м, соответствующий ярусу В смешанного леса, но ярус Б, занимающий промежуточное положение между ярусами А и В, выражен очень слабо. Поэтому деревья в этом сообществе практически образуют лишь 2 яруса и лес имеет структуру А-В. Под древесными ярусами расположен довольно плотный ярус кустарников Г, а под ним — разреженный наземный ярус Д из трав, всходов древесных пород и подроста. Подрост эперуа очень обилен.

Рис. 3. Профильная диаграмма первичного смешанного леса Шаша (Нигерия).
По П. Ричардсу [51]:
изображена полоса леса длиной 200 футов (61 м) и шириной 25 футов (7,6 м). Показаны деревья высотой более 15 футов (4,6 мм); Ab — Pausinystatia или Corinanthe sp.; Ak, Ако-омбе (неопределен); Eb — Casearia brideliodes; Ek — Lophira procera; Ep — Rino-rea sp. (cp. dentana); Er — Picralima umbellata; Es — Diospyros «confetiflora»; Ip — Strombosia sp.; It — Strombosia pustulata; Od — Scottelia hamercunensis; Om — Rinorea sp. (cp. oblongifolia); Op — Xylopia quinfasii; Os — iospyros insculpta; Те — Casearia sp.; Y-Parinari sp. (cp. exelsa)

(Продолжение рис. 3)

Рис. 4. Профильная диаграмма первичного дождевого леса с преобладанием эперуа (Гвиана). По Ричардсу [51]: Am — Amaioua guianensis; As — Aspidosperma excelsum; В -Byrsonima sp.; С — Cassia pteridophylla; Ca — Cat stemma sp.; D — Duguetia neglecta; E — Eperua faicata; Eg — Eperua grandiflora; EC — Ecclinusa psilophylla; Em — Emmotum fagijo-Hum; Es — Eschiceilera sp.; L-Licania heteromorpha; M — Mataybainelegans; Ma — Marlierea shombugkiana; Ms — Matayba sp.; О — Ocotea sp.; Or — Ormosia continhoi; P — Pouteria sp.; Sw — Swartzia sp.; Т — Tovomita cephalostigma; U- неопределенный вид; Ab — Aniba Bp — Betischmiedia pendula; D — Dacryodes excelsa; Fo — Faramea occidentalis; Gm — Guarea macrophylla; li — Inga ingoi-des; L — Laurac eae (вид не определен); Pm — Pouteria multiflora; Ps — Pouteria semecarpifolia; Quararibea turbinata; Sa — simaruba
amara; Sc — Sterculia caribaea; Та- Tapura antillana

Видовой состав. Главная особенность тропических дождевых лесов — чрезвычайно большое видовое разнообразие. Точное число видов по отдельным регионам до настоящего времени но установлено. Приближенно считают, что в лесах Южной Америки более 2,5 тыс. видов деревьев, в Индонезии — более 3 тыс., вся цветковая флора составляет до 20 тыс. видов. Причем флора тропических лесов Юго-Восточной Азии богаче американской, которая, в свою очередь, значительно богаче африканской. Число видов древесных растений определяется также и числом растений на единицу площади. Это соотношение за-нисит от почни и других условий среды, но общая тенденция сохраняется такой, что во влажных местах оно значительно больше, чем в относительно сухих.
Исследуя состав тропического дождевого леса, П. Ричарде пишет: «Каждая местность имеет характерный набор обильно представленных видов, число которых, однако, не превосходит 20. Часто популяция содержит 1-4 «доминирующих» вида и 1-6 обильно представленных видов; огромное число других видов представлено одним или очень немногими индивидуумами. «Доминирующие» и «обильные» виды меняются от места к месту; вид, «обильный» в одной местности, может почти отсутствовать в соседней. На обширной территории встречаются всевозможные комбинации видов, но «доминанты» выделяются из группы, включающей, вероятно, не более 20 видов. Таким образом, смешанный дождевой лес состоит из большого числа видов и сходными экологическими требованиями, причем эти виды встречаются в разнообразных сочетаниях, многократно меняющихся» [51, с. 276].
Отмечается доминирование отдельных семейств в разных регионах. Так, в тропических дождевых лесах Юго-Восточной Азии обычно доминируют сем. Dipterocarpaceae, в Южной Америке — сем, Legiminioseae, а в лесах Африки — сем. Meliaceae.
В смешанных дождевых тропических лесах Нигерии число видов древесных растений в древостое достигает 60-80, причем деревьев каждого вида, как правило, очень мало. Часто половина видов на площади 1,5-2 га представлена лишь 3-5 экземплярами (1-2% древостоя). Очень показателен в этом отношении состав древостоя на пробном участке 1,4 га в тропическом дождевом лесу в районе Берега Слоновой Кости по данным Обревилля [68], известного знатока лесной растительности Западной Африки. На этом участке было зарегистрировано 74 видя деревьев; среди них было 7 наиболее крупных деревьев Piptadeniastrum africanum, достигающих диаметра 50- 150 см; 3 дерева комбретодендрон африканский (Combretodendron africanum), 2 дерева акажу (Khaya ivorensis), 2 дерева .числе (Canarium schweinfurthii) и 1 дерево паркия двухцветная (Parkia biglobosa). Эти деревья и составили верхний ярус. Большая часть из 74 видов имела диаметр 30-50 см, остальные — от 10 до 30 см. Ясно, что выразить математически участие и древостое каждого из 70 видов не представляется возможным. Практически эта задача решается так. Среди большого числа вндов в древостое определяют на единицу площади число тех деревьев, которые имеют большую ценность по качеству древесины, а потому подлежат заготовке. Например, виды, дающие цветную древесину.
Наряду со смешанными в условиях тропического климата произрастают и чистые древостой. Примером могут служить сообщества мангровых лесов, представленные одним видом родов ризофора (Rhisophora) либо авицения (Avicenia), а также некоторые сосновые леса, в частности из сосны карибской (Pinus earibea). Но и среди смешанных тропических лесов существуют такие, где древостой, хотя и представлен несколькими видами, но один или два из них явно преобладают. Смешанные древостой, в составе которых наблюдается явное преобладание одного-двух видов, получили название монодоминантных сообществ. Хорошим примером монодоминантного сообщества может служить участок тропического дождевого леса на Малых Антильских островах с преобладанием акриодеса высокого (Ас-riodes excelsa), число деревьев которого на 4 га достигает 40 %. Остальные 60 % этого сообщества представлены не менее чем 40-60 видами. Характерная особенность древостоев — самоиз-
25
реживание их с возрастом.
Явление самоизреживания хорошо выражено и в тропических дождевых лесах. Например, в смешанном лесу в Гайяне один из видов ликании (л. разноформен-ная — Licania heterornorpha) в составе древостоя с увеличением возраста уменьшается так: если молодых деревьев ликания диаметром менее 10 см было 116 на 1 га, то деревьев постарше, диаметром 10-20 см, осталось уже 20, а еще более старых, диаметром 20-30 см, — только 15.
Подрост и подлесок. Подрост может принадлежать к видам, входящим в состав верхних ярусов, но может быть представлен и другими видами. Последнее особенно характерно для тропических дождевых лесов.
Подрост под пологом верхних ярусов получает недостаточное освещение. По степени угнетения различают благонадежный и неблагонадежный подрост. При высокой сомкнутости крон верхнего яруса развивающийся под ним подрост угнетен, растет медленно, имеет зонтикообразную форму кроны. Подрост теневыносливых пород, полностью оказавшийся на свету после сплошной рубки деревьев верхнего яруса, или погибает, или первые 1-2 года болеет. Чтобы сохранить его, рубку проводят постепенно, в несколько приемов, приучая подрост к более интенсивному освещению.
Подлесок составляют кустарники, т. е. такая жизненная форма, которая никогда не выйдет в верхний ярус. Подлесок оказывает положительное влияние на среду леса, на почву, поэтому при искусственном лесоразведении его всегда вводят. Подлесок создает свой микроклимат приземного слоя воздуха, листья его быстро разлагаются и способствуют образованию «мягкого» гумуса, улучшают структуру почвы. Подлесок притеняет почву, уменьшает испарение с ее поверхности, привлекает птиц и зверей.
Травяной покров. Это самый нижний ярус, расположенный под ярусом кустарников и состоящий из лишайников, полукустарников и кустарников. Он находится в особых экологических условиях, поэтому видовой состав его в высшей степени специфичен по структуре и физиологии. К определенным лесным фи-тоценозам приурочен определенный видовой состав растений, образующий травяной покров. В тропических лесах он изменяется в зависимости от типа и состава леса. Мы уже говорили, что под пологом тропического дождевого леса всегда полумрак, света проникает сюда очень мало. Поэтому травяной покров в тропическом дождевом лесу редко бывает сомкнутым. Роскошная травянистая растительность встречается лишь на более освещенных местах, по краю дорог или тропинок, на прогалинах.
В тропическом дождевом лесу ярус травяного покрова представлен меньшим числом видов, чем ярусы древесных растений. Так, в лесах Гвианы в травяном покрове найдено около 30 ви-
26
дов цветковых, от 10 до 20 видов папоротников, а деревьев и кустарников там несколько сотен видов.
Во всех тропических лесах среди травяного покрова хорошо представлены виды сем. мареновых (Rubiaceae). Постоянно присутствует небольшое количество видов сем. злаковых (Gra-mineae).
Внеярусная растительность. Растения этой группы характерны для тропических дождевых лесов всех континентов. В приведенной выше классификации синузий тропического дождевого леса они отнесены к синузий механически зависимых растений по общему для них признаку- необходимости в поддержке другими растениями.
Лазящие растения, или лианы, обладают крупными деревянистыми стеблями; стебли лиан имеют вид веревок толщиной иногда с руку. Стволы этих растений перекидываются с дерева па дерево и так прочно связывают их кроны, что дерево, даже срубленное у основания, продолжает висеть на стеблях лиан. Обычно протяженность стволов тропических лиан бывает до 70 м, но иногда достигает невероятно огромной величины — 240 м. Древесина стебля лиан очень прочная. Местное население часто использует лианы для сооружения мостов через лесные реки.
Большое видовое разнообразие лиан представлено главным образом в лесах тропиков; считают, что здесь находится 90 % всех видов лазящих растений. Наиболее богат лианами южноамериканский тропический дождевой лес, второе место по их обилию занимает азиатский дождевой лес.
Большинство видов лиан принадлежат к сем. аноновых (Аnnоnасеае), кутровых (Аросупасеае), бигнониевых (Bignoniaсеае), комбретовых (Combretaceae), вьюнковых (Convolvula-сеае), бобовых (Leguminosae), лунносеменных (Menispermaсеае), сапиндовых (Sapindaceae) и др.
Лианы — растения светолюбивые. Укореняясь в почве, они быстро достигают освещенных верхних ярусов леса при большой экономии материала, идущего на образование ствола. В глубине тропического леса, где света мало, лиан не так много, но стоит вырубить часть древостоя и дать доступ свету, как это пространство быстро занимают лианы, и лес становится почти непроходимым. Подниматься на крупные деревья им позволяют специальные приспособления: усики, придаточные корни, загнутые шипы; этому же содействует и вращательное движение верхушки стебля в определенном направлении.
Лианы конкурируют с деревьями верхних ярусов за свет, почвенное питание, кроме того, они нарушают правильную форму ствола. Поэтому с лесоводственной точки зрения они — нежелательные компоненты леса и считаются сорняками, которые следует удалять, подрезая их стволы у почвы. В практике лесного хозяйства это и применяется.
Лианы-удушители относятся к роду фикус Ficus, а также к видам из сем. аралиевых (Araliaceae) и камеденосных (Gut-tiferae).
Эпифиты, прикрепляясь иногда на большой высоте, имеют ряд преимуществ в световом питании, но зато вынуждены мириться с ненадежным водоснабжением и отсутствием почвы.
Большое распространение имеют различные эпифиты, которые в отличие от паразитов не нуждаются в заимствовании органического питания от деревьев, а используют их только как опору. Эпифиты папоротникообразных и цветковых растений не укореняются в почве, а поселяются в расщелинах, местах отмерших сучьев и других частях дерева. Они играют важную роль как местообитания отдельных видов насекомых и мелких ж,ивотных. Содержат в своих розетках большое количество воды и перегноя, являясь характерным индикатором повышенной влажности воздуха.
Особую группу — переходную между лианами и эпифитами — составляют полуэпифиты, которые начинают свое развитие как лианы или эпифиты. Среди них наиболее оригинальны растения-удушители. Так, фикусы прорастают вначале как эпифиты — в развилках деревьев, затем образуют воздушные свисающие корни, один из которых прилегает к стволу, где они поселились, а остальные тянутся к земле. При соприкосновении с землей эти
корни врастают в нее и начинают утолщаться по всей высоте, лиана образует густую крону, стеблями плотно облегает дерево, на котором поселилась, и вызывает его гибель. К таким расте-ниям-удушителям относятся, кроме Ficus spp., Clusia spp., Metrosideron robusta и некоторые другие виды из семейства аралиевых и камеденосных.
Облик деревьев и кустарников. Деревья и кустарники, произрастающие в тропическом дождевом лесу, весьма характерны по свойственному им облику и другим особенностям морфологического строения. П. Ричардc в работе «Тропический дождевой лес» [51] отводит этому вопросу специальную главу. Мы выделим лишь наиболее яркие черты.
Для многих видов древесных растений этих лесов харак-
28
терны контрфорсные выросты различной формы, крупные до-сковидные корни — Dracontomelum magniferum, Ficus cordifolia, Mora excelsa, Ocotea rodiaei, Shorea balangaran, Ceiba pentandra и т. п., ходульные корни (Iriartea Ceiba pentandra or-bygnyana, Pometia alnifolia, Rhisophora mangle, Uapaca staudlii и др., а также пневматофоры, или дыхательные корни (Avicen-nia spp., Mirtagyna ciliata, Pterocarpus officinalis, Taxodium distichum и др.).
Целому ряду пород тропического дождевого леса свойственна каулифлория — образование цветков и плодов непосредственно на стволах и ветвях (рис. 5). К таким породам относятся Courouptia guinensis, Napoleona imperialis, Theobroma cacao и др. В тропической Африке зарегистрировано около 300 видов с каулифлорией. Предполагают, что во всем мире их более 1000.
Цветение, плодоношение и возобновление
Одна из основных биологических особенностей тропических лесов — их возобновление, тесно связанное с плодоношением древесных пород. Цветение и плодоношение многих видов древесных растений тропиков изучено еще слабо.
Существующее представление о том, что в тропических дождевых лесах нет определенной ритмики в цветении и что деревья цветут непрерывно круглый год, неправильно. Время цветения и плодоношения большинства древесных пород тропических дождевых лесов приурочено к определенным периодам года, хотя климат здесь исключительно ровный. Существует два основных периода цветения: первый длится с сентября по январь, в самое дождливое время года, совпадающее с небольшим повышением температуры после более прохладного сезона; второй, более короткий и менее выраженный, наблюдается в мае — июне, когда выпадает мало осадков и температура снижается (рис. 6).
Периодичность в цветении древесных растений тропиков более четко проявляется в районах с выраженным сухим сезоном. Однако четкой приуроченности к определенному периоду здесь нет: у одних видов главный максимум цветения часто приходится на конец сухого сезона, захватывая и начало дождевого сезона; у других — максимум приходится на начало сухого сезона, как раз после прекращения дождей. Физиологическая сторона этого явления не выяснена.
В тропической Бразилии большая часть видов цветет в период увеличения осадков. На Яве, где есть районы с очень длительным сухим сезоном, 63 % видов цветет в засушливый период, 8 % -только в сезон дождей и 29 % -в разное время.
В Западной Африке, где бывает два сезона дождей, цветение происходит главным образом в короткий сухой сезон
29
(в июле) и в дождливый — с августа по декабрь, до начала продолжительного сухого сезона. Цветение заметно ослабляется как в разгар длительной засухи (январь — февраль), так и в самые дождливые месяцы года (май и июнь). Цветение деревьев, растущих по берегам рек, имеет меньшую связь с климатическими сезонами. Это хорошо выражено у падука Pterocarpus santalinoides.
Периодичность в цветении деревьев верхних ярусов (А и 5) выражена более ясно, чем у растений нижнего яруса (В). Возраст, в котором начинается цветение древесных пород в тропиках, различен. Одни виды (адинандра думоза — Adinandra dumosa) зацветают в 2-3 года, живут и плодоносят до 100 лет, другие зацветают в 1,5 года и плодоносят в течение 40-50 лет (вормиа суффрутикоза — Wormia suffruticosa). Но большинство древесных пород зацветает в более позднем возрасте, причем наблюдается определенная периодичность в их цветении и плодоношении. Одни виды цветут регулярно через 6 лет (хопеа — Hopea parviflora, шореа — Shorea sp., сем. диптерокарповых — Dipterocarpaceae), другие — через 10-15 лет (гома-лиум крупноцветный — Homalium grandiflorum), но есть и такие виды, которые цветут регулярно каждые 7-10 месяцев.
Наряду с периодичностью цветения, свойственной большинству видов, в тропиках хорошо выражено массовое цветение, когда все экземпляры одного вида цветут одновременно, порой на площади во много квадратных километров. Таковы сем. миртовых (Myrtaceae), некоторые виды кофе в Малайе, отдельные орхидеи, различные бамбуки.
Периодическое и массовое цветение определяет и урожай семян. Продолжительность созревания семян для разных видов различна. В районах, где выражена климатическая сезонность, семена чаще всего осыпаются в сухую погоду, тогда они лучше рассеиваются. Прорастают они сразу или в более благоприятное время.
Процессы естественного возобновления в смешанных тропических дождевых лесах имеют свои особенности. На многочисленных примерах разными исследователями доказано, что среди молодого подроста нет тех видов, которые в настоящее иремя преобладают в верхнем ярусе. Это было установлено и тропических дождевых лесах Западной Африки, Камеруна, Нигерии, Бразилии и др. Следовательно, с течением времени состав верхнего яруса должен измениться. Эти факты побудили знатока лесов Западной Африки А. Об ревиля [67] выдвинуть теорию, которую он назвал «мозаичной, или цикличной, теорией возобновления смешанных тропических дождевых лесов».
Согласно этой теории любой участок современного смешанного тропического дождевого леса с преобладанием в верхнем ярусе определенных видов за длительный промежуток времени должен смениться другими видами. Эта теория Обревиля, хо

 
Set your Twitter account name in your settings to use the TwitterBar Section.